WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     || 2 | 3 | 4 |

«СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РОДА AVENA L.* В статье рассматриваются исторические вопросы систематики рода Avena L. и приводится современное состояние этой проблемы. На основе ...»

-- [ Страница 1 ] --

Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 162, 2006, С. 84-96.

УДК 633.13: 582:001.4 И.Г.ЛОСКУТОВ

СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РОДА AVENA L.*

В статье рассматриваются исторические вопросы систематики рода Avena L. и приводится современное состояние этой проблемы. На основе многолетнего изучения видового и внутривидового разнообразия по морфологическим, хозяйственно-ценным признакам, а также при использовании кариологических, белковых и молекулярных маркеров и анализа ареалов была предложена переработанная система рода. Здесь приводится конспект рода, ключи для определения всех видов и описание внутривидовых морфотипов.

Систематическое положение видов рода Avena L. до сих пор вызывает споры среди исследователей этой культуры. История систематики овса насчитывает около трех столетий. Первое подробное описание видов, среди которых был мелкозерный голозерный вид A. nuda L., и всего рода в целом дал К. Линней (Linneaus, 1737; 1753; 1762), хотя этот род был известен и ранее. I. Schreber (1771) к известным видам овса добавил еще два – A.

orientalis и A. strigosa и K. Roth (1787) описал вид A. brevis, встречающийся как сорное растение среди посевов зерновых культур. В 1799 г. E. Pott выделил из образцов, собранных на территории Португалии, дикорастущий вид A.barbata, а в 1817 г. Fischer впервые описал крупнозерный вид голозерного овса из Австрии, как A. nuda A. chinensis Fisch., который имел вдвое большие 5-цветковые колоски, по сравнению с первоначальной формой голозерного овса, описанной К. Линеем (Roemer и Schultes, 1817). Позднее было отмечено, что эти крупнозерные формы имеют более широкое распространение в Англии, Шотландии и Испании, а также обладают раскидистой метелкой, большим количеством цветков в колосках, имеющих одну (а не две, как указывал К.Линней) ость с гораздо более крупными зерновками (Metzger, 1824). D. R. Marschall и V. D. Bieberstein (1819) добавили A. pilosa M.B. к известным дикорастущим видам, а M. C.Durieu de Maisonneuve – A.

longiglumis Dur., A. clauda Dur. (1845) и A. ludoviciana Dur. (1855). C. Koch (1848) описал культурный вид A. byzantina C. Koch, который он считал производным от A. sterilis L., A.

Richter (1853) – A. abyssinica Hochst., M. E. Cosson (1854) - A. ventricosa Balan. и J. Steudel (1855) – A. wiestii Steud.

По мере накопления материала по видам овса усиливалась и систематическая обработка рода. Среди многочисленных работ XIX столетия по систематике рода Avena L. следует отметить наиболее значительные системы D. R. Marschall и V. D. Bieberstein (1819), * Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 02-04-49667, № 05-04-48406.

A. Grisebach (1844), C. Koch (1848) и, наконец, наиболее подробно разработанную на тот период времени, классификацию M. E. Cosson и M. C. Durie de Maisonneuve (1855). Все эти системы основывались на таких признаках, как форма метелки, характер опушения оси колоска и цветочных чешуй, а также характер отчленения цветков. Вышеперечисленные классификации не отражали филогенетических связей между родственными видами и, ввиду этого, были искусственными, но, в тоже время, они основывались на подробных морфологических описаниях различных видов овса и определяли место вновь описанным видам в единой системе полиморфного рода Avena L.

На совершенно новых принципах Э. Регель построил систему настоящих овсов, обрабатывая сборы овса из Туркестана (Regel, 1880). При построении своей классификации рода, кроме таких признаков, как характер опушенности оси колоска и цветковых чешуй и степень отчленения цветков, он взял за основу характер верхушки нижней цветковой чешуи (леммы) и число цветков в колоске. При составлении системы им было выделено для дикорастущих видов два типа верхушки леммы – двузубчатая и двураздельная с остевыми заострениями. В дальнейшем эти принципы деления использовались и другими исследователями и остаются в той или иной степени ведущими при разработке системы рода Avena L. до настоящего времени.

Особенно важную переработку всей группы настоящих овсов сделал C.

Haussknecht (1885). Классифицируя формы овса и сравнивая виды A. sativa и A. fatua было определено, что они представляют собой один вид, отличаясь лишь различной степенью опушенности цветковых чешуй и характером отчленения зерновок. Подобный факт был отмечен и для других видов, наметив родственные пары: A. fatua L. – A. sativa L.; A. sterilis L. – A. byzantina C. Koch; A. barbata Pott. – A. abyssinica Hochst.; A. strigosa Schreb. – A.

nuda L. Под видом C. Haussknecht понимал цикл форм, которые представляют естественный ряд переходных форм, характеризующихся крайними вариантами проявления одних и тех же признаков. Так, к сборному виду A.fatua он относил формы с различной степенью опушения цветковой чешуи – от очень сильной (дикий тип) до гладкой (культурный тип), а так же формы с различной степенью прикрепления цветка (зерновки) – от полного отсутствия прикрепления с хорошо выраженной подковкой (дикий тип) через плотное прикрепление (культурный пленчатый тип) до свободного отделения самой зерновки от цветковой чешуи (культурный голозерный тип). Такой же цикл форм был предложен им и для вида A.sterilis через A.sterilis var. parellela Hausskn. (A.byzantina C. Koch) к голозерным формам, которые он описал под названием var. denudata Hausskn, но не сохранившиеся до настоящего времени. Такие же циклы были предложены по диплоидным и тетраплоидным видам. Следует отметить, что C. Haussknecht первый совершенно правильно отнес A. nuda L. к диплоидному циклу A. strigosa Schreb., а не к гексаплоидному циклу A. sativa L., как это делали предыдущие авторы. Таким образом, C. Haussknecht впервые доказал, что все гексаплоидные культурные овсы произошли не от одного, а, по крайней мере, от трех или нескольких дикорастущих видов. Подобных же взглядов на филогению овсов придерживались и другие исследователи, независимо друг от друга, пришедшие к мнению о полифилетическом происхождении этих видов (Thellung, 1911; Trabut, 1914; Zade, 1918).



Н.И.Вавилов (1919) считал бесспорным полифилитическое происхождение овса, как культуры. Это положение подтверждает физиологическая и генетическая обособленность отдельных видов, обусловленная морфологическими различиями, а также особенности их географического распространения. Он предложил отнести поражающиеся грибными болезнями крупнозерные формы голозерного овса к A. sativa L., а устойчивые к этим болезням мелкозерные, описанные К. Линнеем как A. nuda L., - к A. strigosa Schreb. В дальнейшем это полностью подтвердили данные генетики и цитологии.

Существенный вклад в познание рода Avena L. внес А. И. Мальцев (1929, 1930), который рассматривал его в широком объеме, взяв за основу большинство наработок и выводов C. Haussknecht (1885). А. И. Мальцев, исследовав все известные в то время виды овса, в своей монографии «Овсюги и овсы» (1930) дал наиболее полную филогенетическую систему типовой секции (Euavena - Grisebach, 1844) рода Avena L., разделив ее на две подсекции, используя при этом признак характера верхушки нижней цветковой чешуи (леммы) (Regel, 1880). Им были выделены subsect. Aristulatae Malz, у которой верхушка нижней цветковой чешуи рассечена на две ости, включающая диплоидные и тетраплоидные виды, и subsect. Denticulatae Malz., у которой верхушка нижнией цветковой чешуи двузубчатая, включающая только гексаплоидные виды. Объем этих подсекций, по мнению автора, включал 7 видов, представленных 22 подвидами, состоящими из 184 более мелких наследственных форм. В основу данной классификации была положена работа A. Thellung (1928), но при этом был проведен тщательный анализ, как самой используемой системы, так и господствующих в то время основных принципов построения классификаций, в которых наиболее значимой таксономической единицей был подвид. Эта работа была по достоинству оценена многими исследователями и до сих пор остается наиболее цитируемой в мире монографией по систематике овса. Многие предположения по систематическому положению ряда видов, сделанные И. А. Мальцевым на основе анализа комплекса морфологических и биологических признаков, в дальнейшем были подтверждены данными генетики, кариологии и цитогенетики (Rajhathy et al., 1974).

При изучении большого разнообразия культурных видов овса, сосредоточенного в коллекции ВИР, А. И. Мордвинкина (1936) на основе уточнения ареалов этих видов и данных по иммунитету растений, полученных Н. И. Вавиловым (1965а), а также на основании установленных филогенетических связей между видами, разработанных А. И.

Мальцевым (1930), создала естественную систему рода Avena L. А. И. Мордвинкина в своей работе (1936) по сравнению с системой А. И. Мальцева (1930) уменьшила объем большинства видов, переведя все подвиды в ранг полноценных видов.

В современных классификациях рода Avena L. наблюдается две тенденции: увеличение объема видов по результатам скрещиваемости при сокращении числа видов – это (Ladizinsky и Zohary, 1971) или 14 (Ladizinsky, 1989a) или дробление их на более мелкие на основании различий переходных форм по морфологическим признакам - 34 вида (Baum, 1977).

На основе своей концепции G. Ladisinsky и D. Zohary (1971) объединили все многообразие форм овса только в семь видов: A. clauda Dur., A. strigosa Schreb., A. magna Murphy et Ter., A. murphy Ladiz., A. sativa L., A. ventricosa Balan. и A. longiglumis Dur. В отличие от А. И. Мальцева (1930), они сделали диплоидный вид A. pilosa M. B. подвидом A.

clauda Dur., а все гексаплоидные формы объединили в один вид A. sativa. Не следовало также, по нашему мнению, включать в один сборный вид A. strigosa диплоидные и тетраплоидные формы с различным ареалом распространения и различающимися кариотипами.

Эта система не встретила поддержки в работах последующих исследователей.

Позднее G. Ladizinsky (1989b) добавил в многообразие форм овса еще 7 видов и в результате система стала состоять их 14 сборных, так называемых, биологических видов, которые на прямую не скрещиваются между собой. Остальные виды им определялись, как таксономические, и входили в состав биологических, без разделения на культурные и дикорастущие формы. Таксономические виды, по мнению G. Ladizinsky (1989а), могут обладать комплексом морфологических различий, но не обладают репродуктивным барьером.

В другом случае B.Baum (1977) в своей монографии описывает 27 видов и семь межвидовых гибридов F1. Для своей системы он использовал формальный подход, основанный на анализе изменчивости 27 признаков с применением метода нумерической таксономии. Среди наиболее значимых признаков им были использованы форма цветковых пленок-лодикул и эпибласта, а так же уровень плоидности вида. B. Baum (1974), проанализировав огромный растительный материал, включающий 10 тыс. листов гербария, тыс. образцов, выращенных в поле и 4 тыс. образцов семян, собранных различными экспедициями в основных центрах происхождения рода Avena L., поделил весь род на 7 секций.

Н. Н. Цвелевым (1976) при таксономической обработке рода Avena L. было отмечено, что около 25 близкородственных видов овса распространено в странах древнего Средиземноморья, и им было описано 13 из них (A. sterilis L., A. byzantina C. Koch, A. fatua L., A. aemulans Nevski, A. volgensis (Vav.) Nevski, A. sativa L., A. chinensis Fisch., A. barbata Pott., A. strigosa Schreb., A. nuda L., A. clauda Dur., A. eriantha Dur., A. ventricosa Balan.), которые встречаются на территории бывшего СССР. В тоже время, по нашим данным, и по литературным источникам известно, что вид A. nuda L., в том виде, как его описывал К.



Pages:     || 2 | 3 | 4 |
 



Похожие работы:

« блачные О сервисы Взгляд из России Факты, прогнозы и мнения 30 CIO Облачные сервисы не будут ждать. Тех, кто продолжит цепляться за старые догмы, крупные инфраструктурные проекты, постигнет участь динозавров. Потрясающая эффективность бизнеса, которую открывают облака, породит новое поколение ИТ-руководителей, одним из которых можете стать и вы. содержание Содержание СТАТЬИ I. облачные вычисления: базовые сведения история и эволюция облачных вычислений _8 современные тренды в сфере облачных...»

«Лев Семенович Выготский Психология искусства Лев Семенович Выготский Книга выдающегося советского ученого Л. С. Выготского Психология искусства вышла первым изданием в 1965 г., вторым – в 1968 г. и завоевала всеобщее признание. В ней автор резюмирует свои работы 1915-1922 годов и вместе с тем готовит те новые психологические идеи, которые составили главный вклад Выготского в науку. Психология искусства является одной из фундаментальных работ, характеризующих развитие советской теории и...»

«Б. А. ГРИФЦОВ ТЕОРИЯ Р О М А Н А Печатается по постановленпю Ученого Совета Государственной Академии Художественных Наук от 15 октября 1926 г. Ученый Секретарь Л. Сидоров. Главлит 7S777. Тираж 20(10. Интернациональная )) тип. J нковский, 3. ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ХУДОЖЕСТВЕННЫХ НАУК И С Т О Р И Я И ТЕОРИЯ ИСКУССТВА ВЫПУСК ШЕСТОЙ МОСКВА Двумя задачами определяется план этой небольшой книги: она должна напомнить об основных моментах в истории романа, как можно короче, но так, чтобы то не были...»

«ДАЦАН РИНПОЧЕ БАГША РЕЛИКВИИ И ХУРАЛЫ издание второе Улан-Удэ Издательство дацана Ринпоче Багша 2010 Геше-лхарамба Тензин Лама Дацан Ринпоче Багша. Реликвии и хуралы Улан-Удэ, издательство дацана Ринпоче Багша, 2010. Книга состоит из трёх частей. В первой части описана деятельность досточтимого Ело Ринпоче, подробно излагаются история создания и содержательный смысл объектов поклонения. Во второй и третьей – значение больших и малых хуралов, проводящихся в дацане на благо всех живых существ....»

«НЕМцы В САНКТ-ПЕТЕРбУРГЕ Выпуск 4 Санкт-Петербург 2008 Электронная библиотека Музея антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАН http://www.kunstkamera.ru/lib/rubrikator/03/03_05/978-5-88431-131-2/ © МАЭ РАН ббК 63.3(2) Н50 Утверждено к печати Ученым советом МАЭ РАН Рецензент к.и.н. И.Б. Губанов Ответственный редактор к.и.н. Т.А. Шрадер Немцы в Санкт-Петербурге: Сборник статей / Отв. ред. Н50 Т.А. Шрадер. СПб.: МАЭ РАН, 2008. Вып. 4. 348 с. ISBN 978–5–88431–131–2 В четвертом...»

«Геннадий Прашкевич Малый бедекер по НФ, или Книга о многих превосходных вещах Содержание Часть I Книги Часть II Люди Часть III Территория греха (как это было) Часть IV Монах-убийца Часть V Возьми меня в Калькутте (М. Веллер. Технология рассказа. Опыт рецензии) Геннадий Мартович Прашкевич Малый бедекер по НФ, или Книга о многих превосходных вещах Часть I Книги 1 ервой книгой, которую я прочел от корки до корки, была Цыганочка Сервантеса (Academia, 1934). Не Коза-дереза, не Конек-горбунок, не...»

«ЭВЛИЯ ЧЕЛЕБИ КНИГА ПУТЕШЕСТВИЙ СЕЙАХАТНАМЕ КНИГА ПУТЕШЕСТВИЯ ЭВЛИИ ЧЕЛЕБИ КАК ИСТОЧНИК ПО ИСТОРИИ РОССИИ, УКРАИНЫ И МОЛДАВИИ СЕРЕДИНЫ XVII СТОЛЕТИЯ Среди источников, относящихся к истории СССР, особое место занимают известия иностранцев: путешественников, дипломатов и др., имевших возможность в той или иной мере ознакомиться со страной, населяющими ее народами, занятиями и бытом жителей и т. п. Особенностью свидетельств иностранцев о народах нашей страны, ее полководцах и государственных...»

«Аннотация Том содержит Хронику послевоенных событий, изданную Юнгером под заголовком Годы оккупации только спустя десять лет после ее написания. Таково было средство и на этот раз возвысить материю прожитого и продуманного опыта над злобой дня, над послевоенным смятением и мстительной либо великодушной эйфорией. Несмотря на свой поздний, гностический взгляд на этот мир, согласно которому спасти его невозможно, автор все же сумел извлечь из опыта своей жизни надежду на то, что даже в...»

«Социализм и коммунизм: теория, актуальное состояние, футурологическая проекция Материалы постоянно действующего научного семинара Выпуск № 2 Москва Научный эксперт 2010 УДК 316.334.3:3029 ББК 66.1(2)61-194 С 69 Научный руководитель семинара: А.И. Неклесса Соруководитель семинара: С.С. Сулакшин Научно-редакционный совет: В.И. Якунин (председатель), В.Э. Багдасарян, А.И. Неклесса, А.И. Соловьев, С.С. Сулакшин С 69 Социализм и коммунизм: теория, актуальное состояние, футурологическая проекция....»

«ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ К КАНДИДАТСКОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО НАУЧНОЙ СПЕЦИАЛЬНОСТИ 24.00.01 Теория и история культуры Место культурологии в системе современного гуманитарного знания. 1. Основные определения феномена культуры. 2. Трактовка культуры с позиций эволюционизма и историзма. Неоэволюционизм 3. о сущности культуры. Общее и отличное в понимании культуры в рамках специально-научного 4. культурологического знания. Теоретическая и прикладная составляющие в культурологии. 5. Характерные черты исторических...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.