WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |

«Систематическая часть История развития систематики У истоков изучения простейших (примерно 300 лет назад) стоит, как уже говорилось, А. Ван Левенгук. В то время протисты ...»

-- [ Страница 1 ] --

Систематическая часть

История развития систематики

У истоков изучения простейших (примерно 300 лет назад) стоит, как уже

говорилось, А. Ван Левенгук. В то время протисты вместе с бактериями и

микроскопическими Metazoa объединились термином «инфузории» («наливочные

животные»). Первая крупная монография, посвященная одноклеточным,

опубликована О. Ф. Мюллером в 1786 г. Примерно через 50 лет после этого, т. е.

Во времена Эренбурга и Дюжардена, многочисленные бактерии и многоклеточные были отделены от простейших.

В течение следующих пяти десятилетий было описано очень много протистов, отнесенных к ряду крупных систематических групп. Первую общую систему простейших предложил Бючли в своем учебнике протозоологии:

Тип Класс Подкласс Rhizpoda Sarcodina Heliozoa Radiolaria Gregarinida Sporozoa Myxosporida Sarcosporida Protozoa Mastigophora Ciliata Ciliophora Suctoria Такое подразделение сохранялось до переработки системы Хонигбергом и сотр. ( Honigberg et al., 1964 ). Их новая схема выглядела так:

Тип Подтип Класс Sarcodina Sarcomastigophora Mastigophora Opalinata Telosporea Sporozoa Toxoplasmea Protozoa Cnidospora Myxosporida Microsporida Ciliophora Ciliata Отличие от схемы Бючли здесь состоит в том, что прежняя единая группа Sроrоzоа подразделена на Сnidosрога (споры со стрекательной нитью) и Sроrоzоа (споры не имеют такой нити). Кроме того, амебы и жгутиконосцы объединены в группу Sагсоmаstigophora.

В связи с разработкой системы одноклеточных часто вставал вопрос о том, пригоден ли обычный в то время термин Ргоtozоа, под которым часто понимали только представителей животной природы. Геккель и позже Добелл (DоЬеll) высказывались против предпринятого Зибольдом в 1845 г. подразделения одноклеточных на животные и растительные организмы. Уже тогда приводились аргументы в пользу введения понятия «протисты», хотя авторы исходили при этом не столько из филогенетических, сколько из дидактических соображений.

В течение последних 30 лет объем знаний об одноклеточных возрос в огромной степени, особенно благодаря внедрению электронной микроскопии. Вместо прежнего взгляда на протистов как на группу близкородственных организмов появилось сознание их удивительного разнообразия. Очевидно, различные группы принадлежат к строго отграниченным друг от друга, очень рано разошедшимся в эволюции линиям развития. Ясной границы между растениями и животными не существует. Понятие «протисты» (Protista), охватывающее все одноклеточные организмы, вновь становится актуальным.

На основе новых данных в 1980 г. была предпринята очередная попытка классификации простейших. Левайн (Lеvine) с группой из 15 коллег разработал следующую систему, которая в своих деталях не является, впрочем, общепринятой:

Тип Подтип Класс Phytomastigophorea Mastigophora Zoomastigophorea Opalinata Opalinatea Toxoplasmea Sarcomastigophora Lobosea Sarcodina Acarpomyxea Asrasea Eumycetozoea Plasmodiophorea Filosea Granuloreticulosea Acantharea Polycystinea Phaeodarea Heliozoea Labyrinthomorpha (35) Labyrinthulea Apicomplexa (4800) Perkinsea Sporozoea Microspora (800) Rudimicrosporea Microsporea Ascetospora (30) Stellatosporea Paramyxea Mixosporea Myxozoa (875) Actinosporea Цифры в скобках означают известное в то время число современных видов каждого типа.

Существенная особенность этой системы (в отличие от прежних) состоит в том, что в ней не сохраняются предположительные родственные связи, а, напротив, учитывается гетерогенность различных групп одноклеточных, и в результате 7 таксонов возвышаются до ранга типа. Систематический термин Ргоtozoa более не существует. В пределах отдельных типов также производятся крупные перестановки, что нередко затрудняет отождествление даже некоторых давно известных групп (с. 111).

Нет нужды лишний раз подчеркивать, что сегодня в области систематики протистов царит большая неустойчивость и что предлагаемая в этой книге система в будущем, безусловно, сильно изменится. Поэтому обсуждать систему протистов в следующих главах, естественно, очень трудно. Вероятно, неизбежен своего рода компромисс: в тех случаях, когда новая система уже сейчас представляется настолько неустойчивой, что в обозримое время можно ожидать ее дальнейших изменений, предпочтение будет отдаваться прежним взглядам. В остальном я буду стараться придерживаться новой схемы и давать ей пояснения.

Система простейших Тип Sarcomastigophora Основными органеллами движения этих одноклеточных являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват и поглощение пищи тоже происходят с помощью этих структур.

Данный таксон объединяет, следовательно, группы Sarcodina и Mastigophora системы Бючли. Уже вскоре после Бючли специалисты пришли к единому мнению, что эти две группы, вероятно, должны быть близкородственными, так как многочисленные жгутиконосцы образуют псевдоподии, а у ряда видов амеб в ответ на определенные внешние воздействия возникают жгутики. Кроме того, существуют амебы с облигатной жгутиковой стадией в жизненном цикле.

Конечно, можно сомневаться в том, действительно ли эти особенности оправдывают объединение двух таксонов в одну монофилетическую группу: в остальном ее представители обнаруживают такие большие различия в своей ультраструктуре, что дать точную характеристику этого типа оказывается невозможным. Тип подразделяется на подтипы Маstigophога, Ораlinаtа и Sarcodina.

Подтип Маstigphога (Flаgеllаtа) Представители этого подтипа имеют один или большее число жгутиков (обычно до четырех). Жгутики одной особи могут быть разной длины и обнаруживать различные вспомогательные структуры (рис. 20). Как правило, жгутиконосцы- мелкие организмы с размерами, редко превышающими 50 мкм. Ядро чаще всего одно. Некоторые формы способны к половому размножению.

Ассимиляция углерода может происходить у жгутиконосцев различными путями.

Часто они фотосинтезируют. Такие формы и явно родственные бесцветные одноклеточные объединяются в класс Рhytomastigophorea. Бесцветные гетеротрофные виды соответственно попадают в класс Zoomastigophorea. Поскольку в одной и той же группе (например, среди Euglenida) могут встретиться и те и другие формы, такое подразделение представляется проблематичным.

Рис. 20. Морфология жгутиков у Сhlorophyceae (а), Сhrуsomonadida (б), Euglenida (в), Dinoflagellida (г), и Рrasinomonadida (д).

Класс Phytomastigophorea Группу Phytomastigophorea традиционно помещают в основание системы эукариот.

Следовательно, можно думать, что Sarcodina произошли от этих организмов путем утраты хлоропластов. Некоторые зеленые жгутиконосцы дали начало различным группам водорослей, которые в ходе своей дальнейшей эволюции достигали многоклеточности.

У части фитофлагеллят встречаются окрашенные в красный или оранжевый цвет глазные пятна, или стигмы (рис. 22) - скопления липидных глобул, содержащих каротиноиды. У некоторых форм глазные пятна локализованы в хлоропласте, но они встречаются и свободно в цитоплазме. Часто они находятся вблизи жгутика и особенно в области его утолщения, поэтому предполагают прямую связь между этими структурами, например в ходе фототаксиса, позволяющего фотосинтезирующим формам оптимально использовать свет. Действительно, есть данные, что Еиglепа меняет характер своего движения, когда глазное пятно затеняет утолщение ее жгутика.

Однако существование стигм, не занимающих определенного положения по отношению к жгутикам, свидетельствует о том, что если такие взаимосвязи вообще имеют место, то они должны иметь гораздо более сложную природу. Наконец, не следует забывать, что многочисленные жгутиконосцы, лишенные стигм, тоже обладают фототаксисом.

Некоторые Dinoflagellida, например Erythropsis pavillardi, обладают глазком (рис.

23)- сложным образованием, состоящим из линзовидного тела, пигментного слоя и «сетчатки». Эти одноклеточные, однако, не фотосинтезируют, а питаются гетеротрофно. Есть указания на то, что глазок это сильно видоизмененная пластида.

Обладая некоторым опытом, можно отличать содержащих хлорофилл жгутиконосцев друг от друга по их цвету, так как различные группы всегда обнаруживают типичные комбинации пигментов. Совершенно определенные особенности имеются у представителей разных отрядов и в тонком строении хлоропластов, что часто делает возможным бесспорное отнесение изучаемой формы к той или иной группе Систематическими признаками служат также форма клеток, их гибкость или жесткость, наличие или отсутствие клеточной стенки. Особенно высокую таксономическую ценность имеют данные о числе, ультраструктуре и способе биения жгутиков (рис. 20, 21, табл. 2) Рис. 21. Типы жгутикового аппарата: а- одножгутиковый, б-двужгутиковый изоконтный, в двужгутиковый с поперечным и продольным жгутиками, г-гетероконтный с одним опушенным жгутиком, д- двужгутиковый с одним опушенным и одним рулевым жгутиком, е- двужгутиковый с опушенными жгутиками, выходящими из жгутикового кармана, из них один рулевой, ж четырехжгутиковый с одним рулевым жгутиком, з- четырехжгутиковый с ундулирующей мембраной Рис. 22. Стигма в хлоропласте Chlorogonium. Тл- тилакоиды ( фото Д. Фишер-Дефуа Фрайбург) Рис. 23. Erythropsis pavillardi с глазком (Гл) и щупальцем (Щ). Биологическая роль глазка неясна (по Кофеду и Суэзи) Обладая некоторым опытом, можно отличать содержащих хлорофилл жгутиконосцев друг от друга по их цвету, так как различные группы всегда обнаруживают типичные комбинации пигментов. Совершенно определенные особенности имеются у представителей разных отрядов и в тонком строении хлоропластов, что часто делает возможным бесспорное отнесение изучаемой формы к той или иной группе Систематическими признаками служат также форма клеток, их гибкость или жесткость, наличие или отсутствие клеточной стенки. Особенно высокую таксономическую ценность имеют данные о числе, ультраструктуре и способе биения жгутиков (рис. 20, 21, табл. 2).

Важные признаки число и расположение тилакоидов в хлоропластах. Напротив, наличие и морфология в них пиреноидов (особым образом структурированных зон) не могут использоваться для выяснения филогенетических связей.

Отряды: Cryptomonadida, Сhloromonadida, Отряд Cryptomonadida Криптомонады имеют постоянную более или менее бобовидную, косо срезанную спереди форму (рис. 24). Из углубления или канала («вестибулюма») на переднем конце тела выходят два изоконтных (т.е. равных по длине) или почти изоконтных жгутика. Под плазматической мембраной располагается сплошной слой пригнанных друг к другу белковых пластинок (перипласт), который придает клетке жесткость. Экструсомы (с 150) относятся к типу эжектосом. Морские и пресноводные формы, последние имеют на переднем конце клетки сократительную вакуоль, изливающуюся в вестибулюм.



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |
 


Похожие работы:

«СОВЕТСКАЯ ЭТНОГРАФИЯ НОМЕР ПОСВЯЩАЕТСЯ 50-ЛЕТИЮ ВЕЛИКОГО ОКТЯБРЯ 5 Сентябрь — Октябрь 1967 ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА Москва Вологодская областная научная библиотека А. И. П е р ш и ц, Н. Н. Ч е б о к с а р о в ПОЛВЕКА СОВЕТСКОЙ ЭТНОГРАФИИ До Великой Октябрьской социалистической революции этнографи­ ческая наука в России развивалась главным образом в рамках научных обществ — Географического общества в Петербурге, Общества любите­ лей естествознания, антропологии и этнографии в Москве, Общества...»

«АЛЬТЕРНАТИВЫ МЕТИЛБРОМИДУ: ИНТЕГРИРОВАННОЕ УПРАВЛЕНИЕ БОРЬБОЙ С СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫМИ ВРЕДИТЕЛЯМИ НА МУКОМОЛЬНЫХ ЗАВОДАХ ДАНИИ Обобщенное руководство Пол Аштон Asthon Skadedyrcenter ApS Генрих Л.Ланге Tanaco Danmark A/S Milj0shyrelsen Milj0-og Energiministeriet В данном руководстве Интегрированное управление борьбой с сельскохозяйственными вредителями описывается как альтернатива к общепринятому использованию бромистого метила для контроля за вредителями на мельничных комбинатах Дании, после...»

«Календарь дат и событий Приморского края на 2014 год Владивосток 2013 ББК 92.5 К 17 Составители: Н.А. Гаврилова, Н.С. Иванцова Редакционный совет: А.Г. Брюханов, Н.А. Гаврилова, Н.С. Иванцова, Г.Г. Климов, Л.Г. Осадчук Календарь дат и событий Приморского края на 2014 год / Примор. краев. публ. б-ка им. А.М. Горького, отдел краеведч. библиогр.; сост.: Н.А. Гаврилова, Н.С. Иванцова. – Владивосток, 2013. – 326 с. Календарь-справочник содержит перечень знаменательных и памятных дат по Приморскому...»

«ЕЖЕГОДНИК финно-угорских исследований Вып. 2 Yearbook of Finno-Ugric Studies Vol. 2 Ижевск 2014 Редакционный совет: В. Е. Владыкин (Ижевск, УдГУ) Д. В. Герасимова (Ханты-Мансийск, Югорский ГУ) А. Е. Загребин (Ижевск, УИИЯЛ УрО РАН) – председатель Н. Г. Зайцева (Петрозаводск, ИЯЛИ Карельский НЦ РАН) А. С. Казимов (Йошкар-Ола, МарНИИЯЛИ) А. Кережи (Будапешт, Этнографический музей) В. М. Лудыкова (Cыктывкар, Сыктывкарский ГУ) И. В. Меньшиков (Ижевск, УдГУ) Ю. А. Мишанин (Саранск, МГУ им. Н. П....»

«Лер. с санскрита, предисловие и комментарий Я Л-Игнатьева, 'Калининград, 2013 Жз ФеанВхагавата-пураны Насть вторая Пер. с санскрита, предисловие и комментарий Л- А Жгштъева, Калининград, 2013 ПРЕДИСЛОВИЕ Вашему вниманию представляется перевод с санскрита на русский язык глав 2 1 - 3 5 пятой книги Девибхагавата-пураны (ДБхП) под названием Девимахатмья из Девибхагавата-пураны. Часть вторая. Пятая книга, наряду с третьей, а также с Деви-гитой (ДГ) из седьмой книги и первой главой девятой книги...»

«Ад 2012. Крах неизбежен! Рудольф Баландин 2 Книга Рудольф Баландин. Ад 2012. Крах неизбежен! скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Рудольф Баландин. Ад 2012. Крах неизбежен! скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Рудольф Баландин Ад 2012. Крах неизбежен! 4 Книга Рудольф Баландин. Ад 2012. Крах неизбежен! скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Введение Послания из прошлого Сказка ложь, да в ней намек, Добрым...»

«Яна Гришина Статьи о М.М. Пришвине. 1 Не на кого обижаться, сами обидчики обижены. (к 10 тому: Дневники. 1936-1937) Дневник Михаила Пришвина и его художественное творчество – уникальное явление в литературе первой половины ХХ века, когда писатель в СССР существовал в жестких рамках идеологического диктата и тотального контроля, а тот, кто выходил за эти рамки – соцреализма – был либо лишен возможности печататься, либо репрессирован. К середине 1930-х гг. становится очевидным, что Пришвин...»

«Борьба каждого мужчины СТИВЕН АЛЬТЕРБЕРН (в соавт. с др.) Искушения, с которыми сталкиваются все мужчины. Победа, доступная всем. Вступление. Посредством телевидения и интернета, печатных изданий и видео мужчины постоянно подвергаются влиянию чувственных образов. Избежать этих искушений невозможно, но, к счастью, их можно преодолеть. Every Man’s Battle разбивает вдребезги миф о невозможности контролировать свои мысли и блуждающий взгляд, приводя в качестве примера истории десятков мужчин,...»

«Новости образования Организаторы первого съезда учителей Москвы рассказали о его программе 10.10.13 РИА Новости...»

«направление подготовки 250100.62 - Лесное дело Присваиваемая квалификация (степень) Бакалавр Форма обучения Очная, заочная ФГБОУ ВПО ЧелГУ Аннотация к рабочей программе дисциплины “История” Общая трудоемкость дисциплины составляет - 3 зачетных единиц, общий объем часов в том числе: лекции - 36 самостоятельная работа- 72 Форма контроля - экзамен Семестр- 1 Содержание дисциплины: Предмет и методы исторической науки. Старый Свет в раннем средневековье (V – первая половина XIII вв.) Древняя Русь....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.