«(Vedmederja, Orlov & Tuniyev, 1986)],.00.08 - - 2012 НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ АГАСЯН ЛЕВОН АРАМОВИЧ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ОХРАНА ГАДЮКИ ДАРЕВ ...»

Таким образом, гадюка может повысить температуру своего тела до значений, превышающих таковую воздуха и субстрата. Важную роль для терморегуляции гадюк играет также температура субстрата над камнями и под камнями. Для поддержания температуры тела на высоком уровне змея постоянно перемещается в толще осыпи, где температура под плоскими плитами в вечерние часы длительное время сохраняется довольно высокой.

Температура поверхности субстрата претерпевает наибольшие суточные колебания, а амплитуда этих колебаний сокращается с увеличением глубины от поверхности. На метровой глубине, под поверхностью осыпи суточные колебания температуры на поверхности с амплитудой в несколько десятков градусов практически неощутимы, а на глубине нескольких метров исчезают годовые. Например, для гадюки Даревского в окрестностях села Казанчи приемлемыми для постоянных и временных укрытий оказались глубины не менее, чем 1.8-2 м, где годовой минимум в феврале составляет дает основание предполагать что приемлемыми глубинами для зимовки гадюк являются каменистые осыпи глубиной не мение 1.8-2 м.

Анализ климатических параметров ареалов всех видов гадюковых змей, встречающихся в Армении (Pelias darevskii, P. eriwanensis, Montivipera raddei, Macrovipera lebetina), позволил выделить для них, на наш взгляд, определяющий фактор распространения - температуру поверхности почвы в июле. Ареалу гадюки Даревского соответствует изотерма 14-16оС, ареалу ереванской горностепной гадюки - 18-21оС, армянской гадюки - 20-24 оС, гюрзы - 24-28 оС.

Следует отметить, что узкие адаптационные возможности гадюки Даревского могут привести к значительному сокращению ее численности при нарушении экологического равновесия биотопов, в частности, в результате возможного изменения климата - повышения среднегодовой температуры воздуха на 5-10оС.

Размножение. Спаривание начинается с начала-середины мая и продолжается до первой декады июня, в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции каменистых осыпей. Так, в 2010 г. в окрестностях с. Казанчи спаривание наблюдалось 4 июня в 15 часов на высоте 2500 м н.у.м. Самка с самцом в коитусе перемещались по поверхности осыпи, при этом самка, значительно превышающая размерами самца, практически тащила последнего за собой.

Отловленных в природе беременных самок содержали в террариумных условиях. После родов потомство самок выпускали в местах поимок животных.

Рождение молодых приходится на последнюю декаду августа последнюю декаду сентября. Выяснилось, что самки при родах могут терять 30-50% веса, при этом линейные размеры заметно увеличиваются, что на наш взгляд, связано с расслаблением предельно сжатого при беременности позвоночника самок. Максимально в помете отмечено 9 змей, массой 2.5-3.75 г.

От полученных в террариуме данных практически не отличались весовые и линейные характеристики новорожденных гадюк, пойманных в природе во второй половине сентября. В отличие от взрослых особей, молодые в это время чаще встречаются на поверхности. Наблюдения в условиях неволи показывают, что новорожденные линяют в течение часа после рождения; после второй линьки начинают питаться. При поздних родах в природных условиях, очевидно, новорожденные начинают питаться весной следующего года.

Питание. Основными объектами питания взрослых гадюк являются ящерицы рода Darevskia: армянская ящерица (D. armeniaca) и ящерица Валентина (D. valentini). Молодые могут поедать сеголеток ящериц и многочисленных в местах обитания гадюк прямокрылых. Изредка взрослые гадюки поедают грызунов - обыкновенную (Microtus arvalis) и снежную (M.

nivalis) полевок, численность которых довольно высока в биотопах гадюк. В разные сезоны активности наблюдаются изменения в пищевом рационе: весной основу питания составляют взрослые и прошлогодние (для молодых гадюк) ящерицы, а в конце лета - подросшие прямокрылые. В этот период гадюки держатся вблизи ручьев и небольших заболоченных участков, где концентрируются прямокрылые и скальные ящерицы.

Симпатрические виды. Из представителей батрахофауны в общих биотопах с гадюкой Даревского обитают зеленая жаба (Bufo viridis), малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis), а из герпетофауны - армянская ящерица (Darevskia armeniaca) и ящерица Валентина (D. valentini). Немного ниже, в лугостепном поясе встречаются прыткая ящерица (Lacerta agilis) и веретеница ломкая (Anguis fragilis).

В летнее время по ручьям в биотопы гадюк изредка проникают обыкновенный уж (Natrix natrix persa) и водяной уж (Natrix tessellata). Лишь однажды в биотопах гадюк было отмечено присутствие медянки (Coronella austriaca).

Перемещение и миграции гадюк. За период выполнения работы всего было поймано и помечено 124 особи гадюки Даревского, из которых 28 крупных особей дополнительно метили электронными (радио) микрочипами. Молодым особям наносили на поверхность головы черные метки асфальтным лаком в разных комбинациях. Во всех точках поимок змей измерялись координаты и высота н.у.м с помощью GPS, которые наносились на заранее заготовленные карты-схемы для дальнейшего изучения перемещения гадюк на территории.

При этом регистрировались конкретное место поимки змей, экспозиция и описание биотопа.

Перемещение и миграция гадюк напрямую зависят от размера конкретного биотопа, где есть приемлемые места постоянных и временных укрытий. Так, в административной границе с. Казанчи, на крупном участке № (23.65 га) гадюки за год перемещались в радиусе 400-500 м, в административной границе с. Мец Сепасар на участке № 1 (2.65 га) годовое перемещение гадюк отмечалось в радиусе 70-120 м. Сравнивая особенности перемещения и миграций гадюки Даревского с другими гадюковыми змеями, обитающими в Армении, можно отметить, что этот вид привязан к своим конкретным биотопам, весьма консервативен и больших перемещений не осуществляет. Так, на 8-и известных участках не было отмечено ни одного случая перемещения животных с одного участка на другой. Даже на довольно близко друг от друга расположенных участках №№ 1,2,3, расстояние между которыми составляет 700-1000 м, подобных перемещений не отмечалось. Видимо, это может быть объяснено отсутствием необходимых для гадюк временных и постоянных укрытий между этими участками. Иными словами, можно предполагать о наличии довольно длительной изоляции популяций 8 участков друг от друга, что косвенно подтверждается отмеченными выше цветовыми отличиями особей с различных участков.

Для сравнения отметим, что проводимые нами исследования за перемещениями армянской гадюки в Какавабердском участке заповедника “Хосровский лес” и в окрестностях села Капутан Котайкского марза, показали, что последняя, в отличие от гадюки Даревского, за сезон может совершать миграции до 5-6 км, перемещаясь через распаханные поля, используя узкие каменистые участки среди них, что становится возможным в результате более низкого расположения биотопа армянской гадюки в интервале высот 1650- м н.у.м. и более комфортного микроклимата (Ettling et al., 2011).

Поведение. Гадюки Даревского ведут довольно скрытный образ жизни.

Большинство местных жителей, даже пастухи не знали, что в общинных пастбищах обитают змеи. Это, видимо, связано с тем, что гадюка при встрече с человеком и животными старается незаметно и бесшумно уползти, не выдавая себя. В моменты опасности отмечено типичное для гадюк поведение: кода отрезаны пути для отступления и некуда скрыться, змея, резко изгибая тело, сворачивается в клубок и, S-образно держа переднюю треть тела, делает агрессивные выпады в сторону опасности и шипит. По сравнению с другими видами гадюк Армении, гадюка Даревского более медлительна и менее агресивна. Хотя при удобном моменте может укусить.

Ядовитость. Яд этой гадюки малоопасен для человека. При укусе (наблюдения автора) болевые синдромы исчезают через сутки. При укусе пальца наблюдаетя небольшой отек до ладони, который не поднимается выше.

Головокружение, тошнота, рвота, потеря равновесия, ухудшение зрения и другие симптомы не наблюдаются. Случаев летального исхода для людей нам неизвестно. По сообщениям пастухов из высокогорных районов, случаев укусов гадюками овец и других домашних животных не отмечалось. Специфические особенности и состав яда гадюки Даревского не изучены. Яд гадюки Даревского, как и яд всех гадюковых змей, в перспективе, в случае налаживания разведения и содержания вида в змеепитомниках, может найти применение при изготовлении диагностических и лечебных препаратов.

К истории возможного становления вида и его зоогеографический статус.

Несмотря на несомненную близость Колхиды, объяснение наличия в северозападной части Армяно-Джавахетского нагорья представителя “kaznakovi”комплекса, к которому относится Pelias darevskii, было затруднительно. Все остальные виды щиткоголовых гадюк “kaznakovi”-комплекса обитают в различных биотопах лесного и субальпийского поясов Большого и Малого Кавказа на территории России, Абхазии и Грузии, а также Лазистанского хребта в Турции.

Н.Л. Орлов и Б.С. Туниев (1986) выдвинули предположение о гибридном происхождении гадюки Даревского на основании промежуточного положения ряда морфологических характеристик между кавказской гадюкой и ереванской горностепной гадюкой. Десятилетием позже А.Л. Агасян (1996) предположил, что в гибридизации с ереванской горностепной гадюкой участвовала не кавказская гадюка, а гадюка Динника. Эти гипотезы констатировали своеобразие морфологии гадюки Даревского, но не объясняли ее происхождения, либо путей проникновения в Мокрые горы. И лишь относительно недавние находки вида в Турции в провинции Артвин в окр. деревни Зекерия (Geniez, Teynie, 2005) и в окр. города Пософ той же провинции (Avci et al., 2009) сделали возможным объяснение первоначальной находки вида в Армении.

Аналогично картине, представленной на Большом Кавказе, где от предковой формы Pelias kaznakovi с подъемом в горы и дальнейшей специализацией возникла в субальпийском поясе P. dinniki, в юго-западном Закавказье от предковой формы Pelias kaznakovi в высокогорье специализировалась и прошла становление в субальпийском поясе P. darevskii.

При этом, современные точки находок вида лежат в одной цепи вдоль Арсиянского хребта в Турции, продолжением которого является горный Джавахетский узел. В Турции вид населяет типичные субальпийские луга, тогда как в Армении, также обитая в субальпийском поясе, гадюка Даревского могла сохраниться исключительно в микробиотопах с плоскими плитчатыми камнями, поскольку первоначальные биотопы здесь уничтожены, как вследствие весьма бурной вулканической деятельности, уничтожившей лесную растительность (Маруашвили, 1946; Ярошенко, 1941), так и вследствие продолжавшегося в антропогенный период массового выпаса скота, сведшего высокотравную субальпийскую растительность. Кроме того, напомним, что современная картина растительности Джавахетско-Ашоцкого нагорья - результат деятельности человека. Первоначально в природных условиях до высоты 2000-2100 м господствовала лесная и лесостепная растительность нагорно-ксерофильного типа, современная безлесная картина образовалась в результате вырубки лесов и наступления на них луговой растительности (Джакели, 1986). О былой лесистости северо-западной части Джавахетско-Армянского нагорья говорит и Н.А. Гвоздецкий (1958). Согласно историческим документам (Пространственный реестр Гюрджистанского вилайета, 1941. Цитировано по В.З. Гулисашвили, 1964, с. 276), еще в XVI веке все Джавахетское нагорье было лесистым, причем здесь были развиты еловые леса с незначительной примесью пихты, граба и лесной груши. В настоящее время небольшие остатки лесов, состоящие из сосны, осины, дуба, клена, березы и др., сохранились на северо-западной и северо-восточной окраинах Джавахетского хребта, осиновый лес имеется в ущелье р. Ахурян.

В складывавшихся условиях, убежища, корма и необходимый температурный преферендум гадюки могли найти только на мелкоплиточных осыпях.