WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 9 ] --

15.4.4. Деполяризация плазматической мембраны яйца обеспечивает быструю блокаду полиспермии [22] Хотя к яйцеклетке может прикрепиться большое число сперматозоидов, только один из них обычно сливается с ее плазматической мембраной и вносит в клетку свое ядро. Если с яйцеклеткой сольются два или несколько спермиев (это называют полиспермией), то будут формироваться добавочные митотические веретена, что приведет к аномальному расхождению хромосом при дроблении; в таких случаях образуются недиплоидные клетки и развитие вскоре прекращается. Это означает, что яйцеклетки, окруженные большим количеством сперматозоидов, после оплодотворения одним из них должны каким-то образом быстро создать препятствие для проникновения дополнительных спермиев. Механизм такой быстрой блокады полиспермии не у всех одинаков.

У рыб в оболочках яиц имеется узкий канал, называемый микропиле, через который спермии могут проходить лишь один за другим;

прохождение одного спермия стимулирует яйцо, вследствие чего содержимое кортикальных гранул высвобождается и закупоривает отверстие, преграждая вход другим спермиям. Однако у большинства организмов яйцеклетки не имеют микропиле и могут сливаться со спермием в любом участке своей поверхности. У яйцеклеток некоторых животных (таких, как морские ежи и амфибии) полиспермию предотвращает быстрая деполяризация плазматической мембраны после слияния с первым сперматозоидом. Мембранный потенциал яйца морского ежа составляет примерно — 60 мВ. Через несколько секунд после контакта со спермием мембранный потенциал резко падает и меняет знак, доходя приблизительно до + 20 мВ, а затем спустя примерно минуту начинает постепенно возвращаться к исходному уровню (рис. 15-45). Если предотвратить деполяризацию мембраны (в основном обусловленную приРис. 15-45. Изменение мембранного потенциала яйца морского ежа после оплодотворения. Быстрая деполяризация каким-то образом препятствует слиянию с яйцеклеткой других спермиев, что обеспечивает быструю блокаду полиспермии.

током ионов Na+ в яйцеклетку после контакта со спермием), проводя оплодотворение в среде с низкой концентрацией Na +, то частота случаев полиспермии возрастает. Кроме того, если неоплодотворенную яйцеклетку искусственно деполяризовать, пропуская через нее ток с помощью микроэлектродов, то сперматозоиды будут способны прикрепляться к яйцеклетке, но не смогут сливаться с ней; если же теперь реполяризовать мембрану, прикрепившиеся спермии сольются с яйцеклеткой и проникнут в нее. Хотя молекулярный механизм этого явления неизвестен, кажется вероятным, что деполяризация мембраны, обычно происходящая при оплодотворении, изменяет конформацию какого-то важного белка плазматической мембраны яйца таким образом, что мембрана спермия уже не может слиться с нею.

Мембранный потенциал яйцеклетки через несколько минут после оплодотворения возвращается к норме; поэтому нужен еще какой-то механизм, препятствующий полиспермии в течение более длительного времени. В большинстве яйцеклеток (в том числе и в яйцеклетке млекопитающих) этот барьер создают вещества, которые освобождаются из кортикальных гранул, расположенных сразу под плазматической мембраной яйцеклетки.

15.4.5. За позднюю блокаду полиспермии ответственна кортикальная реакция [23] Кортикальные гранулы яйца морского ежа сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое через 10-50 с после контакта яйца со спермием. Кортикальная реакция запускается сильным повышением концентрации свободных ионов Са2+ в цитозоле. У активированного яйца морского ежа менее чем через минуту после присоединения спермия концентрация Са2 + увеличивается примерно в сто раз, а затем спустя одну-две минуты снова снижается до обычного уровня (рис. 15-46). Роль ионов Са2+ в запуске кортикальной реакции можно прямо продемонстрировать в опыте с изолированными плазматическими мембранами яиц морского ежа; к внутренней поверхности таких мембран еще прикреплены кортикальные гранулы и если добавить к этому препарату небольшое количество Са2 +, то через несколько секунд происходит экзоцитоз.

В яйцах морского ежа кортикальная реакция приводит по меньшей мере к двум независимым последствиям: 1) протеолитические ферменты, вышедшие из кортикальных гранул, быстро разрушают рецепторы байндина вителлинового слоя, ответственные за связывание спермиев, и 2) освобождаемое содержимое кортикальных гранул вызывает отделение вителлинового слоя, ранее примыкающего к плазматической мембране, от поверхности яйца, и в то же время благодаря ферментам образуются поперечные сшивки между белками этого слоя, что делает Рис. 15-46. Кортикальные гранулы, прикрепленные к изолированной мембране неоплодотворенной яйцеклетки морского ежа (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа). При добавлении к такому препарату ионов Са2+ кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое путем экзоцитоза. Поскольку в каждой клетке имеется около кортикальных гранул, в результате кортикальной реакции поверхность яйца менее чем за минуту увеличивается более чем вдвое; часть дополнительного мембранного материала идет на удлинение микроворсинок на поверхности всего яйца, тогда как остальная часть поступает в Рис. 15-47. Эта схема показывает, каким образом кортикальная реакция яйца морского ежа предотвращает проникновение в него дополнительных спермиев. Высвобождаемое содержимое кортикальных гранул вызывает расширение щели под вителлиновым слоем и изменяет этот слой так, что в нем исчезают рецепторы байндина и он превращается в «оболочку оплодотворения», через которую не могут проникнуть спермии. Такое «затвердение» вителлинового слоя происходит в основном благодаря образованию ковалентных сшивок между тирозиновыми боковыми цепями его более жестким. В результате указанных событий формируется оболочка оплодотворения, с которой спермии не могут связаться и через которую они не могут проникнуть (рис. 15-47).

15.4.6. Активация яйцеклетки осуществляется с помощью инозитолфосфолипидного механизма клеточной сигнализации [24] Деполяризация мембраны представляет собой первое обнаруживаемое изменение после оплодотворения, но, судя по всему, она нужна лишь для предотвращения полиспермии. Искусственная деполяризация мембраны не приводит к активации яйцеклетки; и наоборот, устранение деполяризации мембраны во время оплодотворения не подавляет активацию.

Есть много убедительных данных в пользу того, что программу развития яйцеклетки запускает кратковременное повышение концентрации Са2+ в цитозоле (которое распространяется от места внедрения спермия по всей яйцеклетке в виде кольцевой волны - см. рис. 4-35).

Концентрацию Са2+ в цитозоле можно искусственно повысить либо путем прямой инъекции этих ионов в яйцеклетку, либо с помощью ионофоров, переносящих Са2 +, таких, например, как А23187 (см. разд. 6.4.19). Таким способом удается активировать яйцеклетки всех до сих пор исследованных животных, в том числе млекопитающих. Если же, напротив, предотвратить повышение концентрации Са2 +, введя связывающее кальций вещество ЭГТА, активации при оплодотворении не происходит. Ионы Са2+ действуют в клетке по меньшей мере одним способом - они присоединяются к Са2+-связывающему белку кальмодулину, который в свою очередь активирует много разнообразных белков клетки (разд. 12.4.3).

Кальмодулин был найден в больших количествах во всех исследованных яйцеклетках.

Как оплодотворение приводит к повышению концентрации ионов Са2+ в цитозоле яйцеклетки? В гл. 12 мы говорили о том, что внеклеточные лиганды, связываясь с рецепторными белками клеточной поверхности, вызывают гидролиз фосфатидилтозитол-бисфосфата (Р1Р2) в плазматической мембране, в результате чего образуется инозитолтрифосфат (InsP3) и диацилглицерол; InsP3 в свою очередь инициирует высвобождение Са2+ из внутриклеточных хранилищ (разд. 12.3.9) в цитозоль, а диацилглицерол активирует протеинкиназу С (разд. 12.3.10).

Эксперименты на морских ежах подтверждают предположение о том, что указанный механизм ответствен и за повышение концентрации ионов Са2+ в цитозоле при оплодотворении. Концентрация InsP3 возрастает через несколько секунд после оплодотворения и сразу после этого повышается концентрация ионов Са2+ в цитозоле; если в неоплодотворенное яйцо ввести путем инъекции InsP3, то концентрация Са2 + в цитозоле повышается и яйцеклетка активируется. Как и ожидалось, активация спермия связана с G-белком, который активирует специфическую фосфолипазу С, катализирующую гидролиз РIР2 (см. разд. 12.3.9). Непонятно, однако, связывается ли спермий с рецептором плазматической мембраны яйцеклетки, функционально сопряженным с фосфолипазой С посредством G-белка, или при слиянии с яйцеклеткой он вводит в нее активатор G-белка.

Поскольку концентрация ионов Са2 + в цитозоле после оплодотворения повышается лишь ненадолго (примерно на 1 мин), ясно, что это не может непосредственно приводить к событиям, происходящим на более поздних стадиях активации яйцеклетки. У морских ежей к таким событиям относятся повышение интенсивности синтеза белков, начинающееся через 8 мин после оплодотворения, и инициация синтеза ДНК спустя примерно 30 мин. Имеется большое число данных, указывающих на то, что активация протеинкиназы С играет важную роль на поздних стадиях активации, причем наиболее существенным в этот период является повышение внутриклеточного рН.

15.4.7. У некоторых организмов поздние биосинтетические процессы, связанные с активацией яйцеклетки, индуцируются повышением внутриклеточного рН [25] У морских ежей активация протеинкиназы С диацилглицеролом приводит к активации (преимущественно посредством фосфорилирования) Na+ — Н +-ионообменника плазматической мембраны яйцеклетки. Этот мембранный транспортный белок использует энергию, запасенную в виде трансмембранного градиента ионов Na +, для откачивания ионов Н + из клетки (см. разд. 6.4.10). Отток ионов Н+ приводит к тому, что величина рН внутри клетки возрастает с 6,6 до 7,2 и при дальнейшем развитии зиготы поддерживается на этом уровне (см. рис. 15-47).

Считается, что необычно низкое значение внутриклеточного рН в неоплодотворенных яйцах морского ежа несет основную ответственность за поддержание яйцеклетки в метаболически неактивном состоянии; более Рис. 15-48. Повышение внутриклеточного рН при инкубации клеток (например, яйцеклеток) в среде с аммиаком. Аммиак диффундирует через плазматическую мембрану и взаимодействует в цитозоле с ионами Н +, образуя NH+4, в результате чего внутриклеточная концентрация ионов Н+ того, имеются убедительные свидетельства того, что именно повышение рН после оплодотворения индуцирует в оплодотворенных яйцах морского ежа позднюю биосинтетическую активность. Во-первых, если повысить рН в неоплодотворенных яйцах, инкубируя их в среде, содержащей аммиак (рис. 15-48), то процессы синтеза белков и репликации ДНК заметно усиливаются даже без повышения внутриклеточной концентрации свободных ионов Са2 +. Во-вторых, если сразу после оплодотворения поместить яйца в морскую воду, не содержащую ионов Са2+ (так что не будет градиента Na+ для откачивания ионов Н+ ), внутриклеточный уровень рН не повышается и поздние события, связанные с активацией яйца, не наступают.

Такие яйца еще можно спасти, добавив к среде аммиак: тогда рН в клетке возрастает и даже при отсутствии внеклеточного Na+ индуцируется синтез белков и ДНК.

Для заметного усиления белкового синтеза в оплодотворенных яйцах не нужен синтез новой РНК, поскольку этот феномен имеет место и в присутствии антибиотика актиномицина D, ингибирующего синтез РНК. Полагают, что в обычных условиях синтез белков усиливается в результате по меньшей мере двух независимых изменений: 1) ранее запасенные в яйце молекулы мРНК становятся доступными для синтеза белков;



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Правительство Самарской области Министерство лесного хозяйства, охраны окружающей среди и природопользования Мэрия городского округа Тольятти Волжский университет им. В.Н. Татищева XIII СЪЕЗД РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА В РОССИИ ПРОГРАММА И ПРИГЛАСИТЕЛЬНЫЙ БИЛЕТ Тольятти, 16-22 сентября 2013 г. Уважаемые коллеги! _ Приглашаем Вас принять участие в работе XIII Съезда Русского ботанического общества Современная ботаника в России и конференции Научные основы охраны и...»

«Байметов К.И., Турдиева М.К., Ражаметов Ш.Н. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ МЕСТНЫХ СОРТОВ АБРИКОСА В УЗБЕКИСТАНЕ ТАШКЕНТ 2010 В данной публикации изложены результаты регионального проекта In situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикие сородичи) в Центральной Азии. Проект осуществляется в пяти странах – Казахстан, Кыргызстан, Таджикистан, Туркменистан, Узбекистан и координируется Bioversity International при финансовой поддержке Глобального Экологического...»

«Москва Высшая школа 2003 УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63 Авторы: В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова Рецензент: кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. Г.В. Хомулло); кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова) Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова; Под ред. В.Н. Ярыгина....»

«СОГЛАСОВАНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Руководитель МО Заместитель директора по УВР Директор Базовой _О.Н. Романко _Н.В. Олейникова средней (полной) Протокол заседания _20_г. общеобразовательной школы методического объединения _И.В. Величко учителей естественно- Приказ № _ от математического цикла № _ _20_г. от _20_г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Предмет БИОЛОГИЯ Класс 6-9 Образовательная область БИОЛОГИЯ Учебный год 2013 - 2014 Учитель Кишова СветланаИгоревна 2013г ОБСУЖДЕНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ На заседание...»

«Посвящается 55-летию высшего профессионального лесного образования в Республике Коми Н. М. Большаков РЕКРЕАЦИОННОЕ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЕ Сыктывкар 2006 УДК 630*2 ББК 43.9 Б79 Утверждено к печати редакционно-издательским советом Сыктывкарского лесного института 6 апреля 2006 года Научный редактор доктор биологических наук Г. М. Козубов Большаков Н. М. Б79 Рекреационное лесопользование / Н. М. Большаков ; Сыкт. лесн. инт. — Сыктывкар : СЛИ, 2006. — 312 с. ISBN 5-9239-0030-0 В монографии изложены...»

«Закон Азербайджанской Республики О рыболовстве Настоящий Закон определяет правовые основы организации и управления рыболовством, увеличением рыбных запасов, их использования и охраны в Азербайджанской Республике. Глава I. Общие положения Статья 1. Основные термины и понятия Термины и понятия, используемые в настоящем Законе, выражают следующие значения: рыбоводство - система биологических, биотехнических, технологических и организационных мероприятий, направленных на увеличение,...»

«ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ПРАКТИКИ ПО БОТАНИКЕ И ЗООЛОГИИ Направление подготовки 020400.62 - Биология Квалификация (степень) выпускника Бакалавр Форма обучения очная, очно-заочная Кемерово 2013 1. ЦЕЛИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ Учебные практики являются важным завершающим этапом при изучении животных и растений. Они формируют навыки полевых исследований и служат основой при выборе профиля. Студенты в ходе прохождения практик получают необходимые сведения по краеведению, охране животного и растительного мира...»

«Аннотация Роман рассказывает о молодом ученом Татьяне Власенковой, работающей в области микробиологии. Писатель прослеживает нелегкий, но мужественный путь героини к научному открытию, которое оказало глубокое влияние на развитие медицинской науки. Становление характера, судьба женщины-ученого дает плодотворный материал для осмысления современной молодежью жизненных идеалов. Содержание ЧАСТЬ ПЕРВАЯ 11 Глава первая 12 ТАНЯ 12 О ЧЕМ РАССКАЗАЛ АНДРЕЙ 24 ДЕПО ПРОКАТА РОЯЛЕЙ И 31 ПИАНИНО СКОРО ДОМОЙ...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем Кодексе используются следующие основные понятия: 1) биологическое разнообразие - разнообразие объектов животного и растительного мира в рамках одного вида, между видами и в экологических системах; 2) биологические ресурсы - генетические ресурсы, организмы или их части, популяции или любые другие биотические компоненты экологических систем,...»

«ЕКАТЕРИНБУРГ, 2007 В. Л. ВЕРШИНИН БИОТА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЕКАТЕРИНБУРГ, 2007 2 В. Л. Вершинин Биота урбанизированнных территорий. Екатеринбург, 2007. 85 с. Пособие составлено на основе литературных и оригинальных материалов по городской экологии. Приводятся различные точки зрения на ландшафтную типизацию, генезис человеческих поселений, структуру фауны и флоры городских территорий. Содержатся сведения, относящиеся к методологии и практике экологического мониторинга. Выделены общие...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.