WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 8 ] --

15.4. Оплодотворение [18] После своего выхода из гонады как яйцеклетка, так и спермий обречены на гибель в считанные часы, если они не отыщут друг друга и не сольются в процессе оплодотворения. Оплодотворение спасает эти клетки от гибели: яйцеклетка активируется и приступает к осуществлению программы развития, а ядра двух гамет сливаются, формируя таким образом геном нового организма. Большая часть того, что нам известно об оплодотворении, - это результат исследований на морских беспозвоночных, в особенности на морских ежах (рис. 15-40). У подобных организмов оплодотворение осуществляется в морской воде, куда выводятся огромные количества сперматозоидов и яиц. Такой процесс наружного оплодотворения гораздо более доступен для изучения, чем внутреннее оплодотворение у млекопитающих, осуществляющееся в половых путях самки. В связи с этим наше обсуждение оплодотворения будет относиться главным образом к морским ежам. Несмотря на огромную эволюционную дистанцию, которая отделяет млекопитающих от морских ежей, клеточные и молекулярные механизмы, лежащие в основе процесса их оплодотворения, по-видимому, весьма сходны.

Рис. 15-40. Фотография двух видов морских ежей, обычно используемых при изучении оплодотворения. Наверху показан Strongylocentrotus purpuratus, внизу Strongylocentrotus franciscanus. Фотографии почти в натуральную величину. (С любезного разрешения Victor Vacquier.) 15.4.1. Контакт со студенистой оболочкой яйца инициирует у спермии морского ежа акросомальную реакцию [19] У самки типичного морского ежа в организме содержится 107 яиц, а у самца - 1012 спермиев, что дает возможность получать гаметы морского ежа в очень больших количествах в виде чистых популяций, где все клетки находятся на одинаковой стадии развития. При смешении гамет различные этапы взаимодействия спермиев с яйцеклетками протекают синхронно с точностью до секунд. Процесс оплодотворения начинается в тот момент, когда головка спермия приходит в соприкосновение со студенистой оболочкой (рис. 15-24) яйцеклетки. Такой контакт инициирует у спермия акросомальную реакцию. В этой реакции содержимое акросомы выводится в окружающее пространство. У морских ежей и многих других морских беспозвоночных высвобождение содержимого акросомы сопровождается образованием длинного содержащего актин акросомального отростка, который вытягивается из переднего конца спермия. Как показано на рис. 15-41, кончик этого отростка покрывается компонентами бывшей мембраны акросомы, а также содержимым акросомы, включающим: 1) гидролитические ферменты, с помощью которых спермий проходит через студенистую оболочку яйцеклетки и достигает вителлинового слоя; 2) специфические белки, обеспечивающие связывание верхушки отростка с вителлиновым слоем (см. ниже), и 3) гидролитические ферменты, благодаря которым акросомальный отросток прокладывает себе путь сквозь этот слой к плазматической мембране яйцеклетки. При контакте мембрана на кончике акросомального отростка сливается с мембраной яйцеклетки, что позволяет ядру сперматозоида войти в яйцеклетку (рис. 15-41).

У спермиев морского ежа акросомальную реакцию вызывает полисахаридный компонент (полимер сульфатированной фруктозы) студенистой оболочки яйца: если выделить это вещество из яиц и добавить его к сперматозоидам, оно за несколько секунд инициирует обычную акросомальную реакцию. Полисахарид студенистой оболочки связывается с гликопротеиновым рецептором плазматической мембраны спермия, вызывая ее деполяризацию; по-видимому, в результате такой деполяризации в мембране открываются каналы для Са2 +, что позволяет ионам Са2+ войти в спермий. В то же время полисахарид студенистой оболочки активирует протонные насосы плазматической мембраны спермия; эти насосы обеспечивают отток из клетки ионов Н + в обмен на Рис. 15-41. На этой схеме показаны подробности акросомальной реакции у морского ежа. При соприкосновении спермия со студенистой оболочкой яйца содержимое акросомы высвобождается путем экзоцитоза (1), после чего следует бурная полимеризация актина, в результате которой образуется длинный акросомальный отросток, проникающий в студенистую оболочку (2). Вышедшие из акросомы белки (показаны черными точками) прилипают к поверхности акросомального отростка и служат как для связывания спермия с вителлиновым слоем, так и для разрушения этого слоя (3). Когда бывшая акросома (мембрана которой образует теперь верхушку акросомального отростка) приходит в контакт с плазматической мембраной яйца (3), две мембраны сливаются, происходит распад актиновых нитей и спермий проникает в яйцо (4). Как спермий находит яйцеклетку для оплодотворения после того, как гаметы выходят в морскую воду? Яйца морского ежа выделяют пептид, называемый резактом, который является видоспецифическим хемоаттрактантом для спермиев морского ежа. Резакт связывается на поверхности спермия с трансмембранным рецептором, который, как обнаружено, представляет собой фермент гуанилатциклазу. Этот фермент катализирует синтез Na +. Обусловленное этим повышение рН в головке спермия и увеличение концентрации цитозольного Са2 + инициируют акросомальную реакцию.

Было высказано предположение, что при повышении внутриклеточного рН неполяризованный актин в цитоплазме спермия отделяется от особых белков, в норме связывающих актин и блокирующих его полимеризацию (см. разд. 11.2.12); это приводит к формированию акросомального отростка в результате «взрывной» полимеризации актина.

Однако удлинение акросомального отростка связано не только с полимеризацией актина. Приток ряда ионов (Са2 +, Na + и С1-) повышает количество осмотически активных молекул в головке спермия, что приводит к притоку в спермий воды. Вызванное этим резкое повышение гидростатического давления, вероятно, способствует удлинению акросомального отростка.

15.4.2. Связывание спермия с яйцеклеткой осуществляется при помощи видоспецифических макромолекул [20] Видоспецифичность оплодотворения особенно важна для обитающих в воде животных, яйцеклетки и спермии которых выводятся в водную среду; ведь в этих условиях возможно их слияние с яйцеклетками и спермиями других видов. У морских ежей такая специфичность проявляется в связывании спермия с вителлиновым слоем, лежащим под студенистой оболочкой: иногда спермии претерпевают акросомальную реакцию при контакте с яйцеклеткой животного другого вида, однако спермии не могут связываться с такими яйцеклетками и, следовательно, не могут оплодотворять их.

Из спермы морского ежа было выделено вещество, которое считают ответственным за видоспецифическое связывание сперматозоидов с вителлиновым слоем. Это белок, получивший название байндина, содержится в акросоме. После своего высвобождения в акросомальной реакции он покрывает поверхность акросомального отростка и способствует прикреплению спермия к яйцу. У каждого вида морских ежей вырабатывается свой особый тип байндина, и молекулы этого байндина связываются с вителлиновым слоем яиц морского ежа только того же вида. Оказалось, что вителлиновый слой одного из видов морских ежей содержит видоспецифический гликопротеин, который выступает в роли рецептора байндина в процессе связывания. Есть данные о том, что байндин действует подобно лектину, узнающему специфические углеРис. 15-42. Молекулы байндина, покрывающие поверхность акросомального отростка сперматозоида морского ежа (схематизировано). Как полагают, эти молекулы связываются специфической сахаридной цепью рецепторной молекулы, находящейся в вителлиновом слое яйца.

водные детерминанты в молекулах гликопротеинов (рис. 15-42). Предполагается, что, поскольку байндин способен инициировать слияние искусственных липидных пузырьков in vitro, он может быть катализатором слияния плазматических мембран акросомального отростка и яйцеклетки после того, как эти мембраны пришли в соприкосновение (разд. 6.5.16).

15.4.3. Активация яйцеклетки опосредуется изменениями внутриклеточных концентраций ионов [21] Как только активированный спермий морского ежа прикрепляется к яйцу, акросомальный отросток быстро прокладывает себе путь через вителлиновый слой. Мембрана на верхушке отростка сливается с плазматической мембраной на кончике микроворсинки (рис. 15-43). Соседние микроворсинки быстро удлиняются и группируются вокруг спермия; затем, по мере того как микроворсинки постепенно растворяются, спермий головкой вперед затягивается в яйцо.

Сперматозоид запускает программу развития, заложенную в яйце. Перед оплодотворением яйцеклетка метаболически неактивна: она не синтезирует ДНК, а РНК и белки образуются в ней очень медленно. Яйцеклетка, вышедшая из яичника и лишенная теперь поддержки окружавших ее клеток, погибает в считанные часы, если не будет спасена спермием. Связывание спермия с поверхностью яйцеклетки индуцирует повышение ее метаболической активности, синтез ДНК и последующее дробление. Однако сам спермий служит лишь устройством для запуска уже заложенной в яйцеклетке программы. Сам он для этого не столь нужен: яйцеклетку можно активировать с помощью множества неспецифических химических или физических воздействий. Например, для яйца лягушки эффективным стимулом может быть укол иглой. (Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие спермия, называется партеногенезом; ряд организмов, в том числе некоторые позвоночные, обычно размножаются путем партеногенеза.) Начальные стадии активации яйцеклетки не могут зависеть от образования каких-либо новых белков, так как они протекают совершенно нормально в присутствии ядов, ингибирующих белковый синтез.

У морских ежей все ранние стадии активации яйца связаны с изменением концентраций содержащихся в нем ионов. Уже в первые секунды или минуты после внесения спермы в суспензию яйцеклеток в них происходят три различных сдвига: 1) увеличение проницаемости Рис. 15-43. Один из моментов в процессе оплодотворения яйца морского ежа спермием (электронная микрофотография). Мембрана на верхушке акросомального отростка слилась с плазматической мембраной яйца на кончике одной из микроворсинок его поверхности. Неоплодотворенное яйцо морского ежа покрыто более чем 100 000 микроворсинками. (С любезного разрешения Frank Collins.) Рис. 15-44. Два ионных сдвига, ответственные за активацию яйца морского ежа после оплодотворения. Примерно через 10 с после оплодотворения начинается высвобождение ионов Са2+ из внутриклеточных хранилищ в цитозоль; их концентрация через 2,5 мин возвращается к уровню, несколько превышающему тот, который свойствен неоплодотворенному яйцу. Приблизительно через 60 с включается механизм выведения ионов Н, сопряженного с притоком Na +, что ведет уже к длительному повышению внутриклеточного рН.

плазматической мембраны для Na + вызывает деполяризацию мембраны в течение нескольких секунд; 2) массовое высвобождение ионов Са 2 + из внутриклеточного хранилища кальция (разд. 11.6.3) ведет к заметному повышению их концентрации в цитозоле в течение примерно 10 с; 3) не более чем через 60 с начинается выведение ионов Н +, сопряженное с поглощением ионов Na +, что приводит к значительному повышению внутриклеточного рН (рис. 15-44). Как будет описано ниже, эти ионные сдвиги обусловливают два физиологических эффекта: во-первых, благодаря им яйцо становится недоступным для проникновения других спермиев и, во-вторых, с их помощью осуществляются первые этапы в развертывании программы развития.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Идеи постнеклассической науки и социально-философские проблемы современности С.Б. Луковкин Политехнический факультет МГТУ, кафедра автоматики и вычислительной техники Аннотация. Использование достижений постнеклассической науки стало характерной чертой социальных и философских исследований в последней четверти XX в. Применение понятий синергетики и хаотической динамики, разработанных в рамках естественных наук и математики, порождает проблему их корректной социально-философской интерпретации....»

«Глава 2 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЗЕЛЕНЕНИЯ ГОРОДОВ LANDSCAPE PLANNING ON (IN) THE RIVER – ON VISIONS AND THEIR REALISATION Raderbauer HansJorg Freiland Umweltconsulting Ziviltechniker GmbH Graz, the capital of Styria, has undergone a dynamic transformation. A comparison of old maps reveals the rapid expansion of the city centre. If the settlement growth seen hitherto continues, we can expect Graz and the towns in the surrounding area to have merged together by 2050. The River Mur...»

«ДЕВИЗ СЪЕЗДА - ЗНАНИЯ О ПОЧВЕ - РАЗВИТИЮ СТРАНЫ. Программа VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева, Всероссийской научной конференции с международным участием Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования, Всероссийской молодёжной конференции Знания о почве – развитию страны 13-18 августа 2012 г. Петрозаводск 2012 Программа VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева,...»

«А.В. Шувалов ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ЗДОРОВЬЕ И ХРИСТИАНСКАЯ ДУХОВНАЯ ТРАДИЦИЯ Автор предпринимает попытку соотнесения рационального психологического знания и христианской антропологии в понимании сущности здоровья человека. Лейтмотивом статьи является проблема психологического здоровья в ее мировоззренческом и научном аспектах. Ключевые слова: психологическое здоровье, субъективная реальность, событийная общность, самотрансценденция, антропогения, антропо-практика. У нас есть видение того, что такое...»

«2.1 Анальгетики, противоревматические средства, миорелаксанты и средства от подагры 2.1.1 Парацетамол Фармакология и токсикология. Парацетамол (например, ben-u-ron®, Enelfa®) обладает анальгетическими и антипиретическими свойствами, его хорошо переносят пациентки. В терапевтической дозе препарат не ингибирует синтез простагландинов. Его эффект обусловлен действием на гипоталамические центры. Как и большинство других препаратов, парацетамол проникает через плаценту. Сначала, основываясь на...»

«СОГЛАСОВАНА УТВЕРЖДАЮ Заместитель директора по НМР Директор гимназии №2 _ Т.В.Лимберг _И.А.Шендрик _ _ 2013 года _ _2013 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА По курсу Биология Ступень обучения основное общее образование для 6 А, 6Б, 6 В, 6Г, 6 Я классов РАЗРАБОТЧИК: Передериева Елена Валентиновна учитель биологии ПРИНЯТА На заседании методического объединения Протокол № от _ _ 2013 года Руководитель МО _ Е.В. Белобородова 2013 г. Пояснительная записка Рабочая программа курса биологии составлена на основе...»

«ВЕТЕРИНАРНЫЙ СПРАВОЧНИК Традиционные и нетрадиционные методы лечения собак А.В.Липин, А.В.Санин, Е.В.Зинченко В создании данного справочника также принимали участие: к.б.н. ветврач В.Л.Зорин (главы Дисплазия тазобедренных суставов, Заворот желудка), к.б.н. С.В.Ожерелков, ветврач Е.В.Трапезов, ветврач Ю.Н. Гурова, ветврач-диетолог К.Н.Прокопенко, а также ведущие специалисты лечебнодиагностического ветеринарного центра при НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи РАМН: к.б.н....»

«Е. М. Бенуж Тесты по биологии. 7 класс Елена Бенуж Сборник содержит тестовые задания для проверки знаний по курсу Биология. Признаки живых организмов. Задания предназначены для работы с учебником В. Б. Захарова, Н. И. Сонина Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс, рекомендованным Министерством образования и науки РФ и включенным в Федеральный перечень учебников. Пособие включает различные типы тестов для тематической и итоговой проверки, которые позволят учителю сделать опрос более...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.