WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 75 | 76 || 78 | 79 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 77 ] --

20.5.4. Образование новых структур зависит от координированного деления, растяжения и дифференцировки клеток [31] До сих пор обсуждение развития высших растений велось главным образом на уровне описания тканей и органов. Какие же изменения, происходящие на клеточном уровне, лежат в основе всех этих процессов? Поскольку клетки растений лишены подвижности из-за наличия клеточных стенок, морфогенез растений должен зависеть от регулируемого деления клеток, сопряженного с ростом клеток в строго определенном направлении. Например, большинство клеток, образуемых апикальной меристемой корня, проходит три основные фазы развития: деление, рост (растяжение) и дифференцировку. Эти три стадии, во времени и в пространстве накладывающиеся друг на друга, определяют характерное строение кончика корня. Хотя дифференцировка клетки часто начинается, когда она еще увеличивается в размерах, в кончике корня относительно несложно отличить зону деления клеток, зону их растяжения (в результате чего происходит рост корня в длину) и зону дифференцировки (рис. 20-61). После завершения дифференцировки некоторые из дифференцированных типов клеток остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие погибают (например, клетки ксилемы).

Точное определение плоскости деления клеток является проблемой первостепенной важности для морфогенеза растений и многих процессов развития, таких как образование устьиц или зачатков листа, которые начинаются с изменения плоскости деления клеток. Постоянное деление клеток в меристеме часто приводит к возникновению столбиков дочерних клеток, ориентированных параллельно оси роста (рис. 20-61), а изменения в плоскости деления часто связаны с процессами, происходяРис. 20-61. А. Структурно-функциональная организация кончика растущего корня (показан участок 2 мм). Весьма приблизительно обозначены границы трех зон, в которых происходит соответственно деление, рост и дифференцировка клеток. Б. Апикальная меристема и корневой чехлик корня кукурузы, видны упорядоченные ряды образующихся клеток. (Б - по P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn, Biology of Plants, 4th ed., New Рис. 20-62. Взаимосвязь плоскости деления, растяжения клеток и морфогенеза. А. Три плоскости деления клеток в типичном органе растения.

Форма различных морфогенетических структур растения определяется вариациями в относительных соотношениях этих плоскостей, а также в сочетании с растяжением клеток в определенном направлении. Б. Продольный срез молодого бутона барвинка. Маленькие купола, образованные клетками, которые впоследствии станут частями цветка, возникают в результате комбинаций вновь возникающих новых плоскостей деления клеток, что определяется укреплением целлюлозных колец в клеточной стенке. (По N. Н. Boke, Am.J. Bot, 36, 535-547, 1949.) щими в ходе морфогенеза. В эпидермисе часто происходят антиклинальные деления, в результате которых образуются дополнительные клетки в поверхностном слое. Они могут способствовать утолщению, происходящему в результате периклинальных делений (рис. 20-62, А). Образование таких органов, как цветки, листья и боковые корни, происходит в результате сочетаний локальных изменений в частоте и ориентации плоскостей клеточных делений (рис. 20-62, Б).

Мы уже видели, что вызываемое тургором растяжение растительной клетки, часто приводящее к увеличению ее объема в пятьдесят и более раз, определяется ориентацией целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, что в свою очередь зависит от ориентации микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы. В определении плоскости деления клеток важную роль играет также цитоскелет.

20.5.5. Строение цитоскелета определяет плоскость деления клетки [32] Для организованного роста растения необходимо, чтобы клетки в специализированных участках делились в определенной плоскости и в определенное время, иными словами, чтобы цепочки клеток были правильно ориентированы. Микротрубочки с самого начала принимают участие в ориентации плоскости деления клеток. Таким образом, первые заметные признаки того, что клетка высшего растения собирается делиться в определенной плоскости, появляются сразу же после интерфазы, когда микротрубочки кортикального слоя исчезают в ходе подготовки к митозу. В это время непосредственно под плазматической мембраной появляется узкая окружающая всю клетку зона микротрубочек (рис. 20-63). Так как микротрубочки, входящие в состав этой зоны, появляются в G2 перед началом профазы, данная зона называется препрофазным пучком. Хотя она исчезает перед метафазой, но граница плоскости деления каким-то образом запоминается: когда позже в процессе цитокинеза образуется новая клеточная пластинка, то она начинает расти наружу, сливаясь с родительской стенкой точно в том месте, которое первоначально было занято препрофазным пучком (рис. 20-64). Даже если содержимое клетки после исчезновения препрофазного пучка сместить посредством центрифугирования, растущая клеточная пластинка будет стремиться вернуться в ту плоскость, которая была определена предыдущим препрофазным пучком.

В настоящее время известно, что препрофазный пучок кроме микротрубочек содержит многочисленные актиновые филаменты.

Последние не ограничены кортикальным слоем и формируют также радиальные дисковидные скопления нитей, которые пересекают вакуоль, соединяясь вместе и поддерживая делящееся ядро, расположенное в центре. После того как микротрубочки в препрофазном пучке деполимеризуются, эти радиальные актиновые нити сохраняются, обеспечивая «запоминание», предопределяющее положение плоскости деления.

В ходе цитокинеза, Рис. 20-64. Эта серия электронных микрофотографий эпидермальных клеток листа сахарного тростника демонстрирует строгую последовательность симметричных и асимметричных клеточных делений, происходящих при образовании устьица. Плоскость каждого деления предопределяется препрофазным пучком микротрубочек. А. На среднем фото: верхняя клетка готовится к асимметричному митозу, в результате которого отделится побочная клетка (нижняя клетка уже разделилась, образовав другую побочную клетку). Положение препрофазного пучка отмечено скобками, а детали его структуры при большом увеличении показаны на фото слева и справа. Б. Верхняя клетка вступает в метафазу, препрофазный пучок исчез. В. В верхней клетке образуется клеточная пластинка, ее края загибаются вниз к месту бывшего препрофазного пучка. В то же время крупная центральная клетка - предшественница замыкающих клеток - готовится к симметричному делению, положение препрофазного пучка указано скобками. Г. В верхней клетке цитокинез закончен, а в клетке-предшественнице замыкающих клеток близок к завершению. В результате последнего деления образуется пара замыкающих клеток, которые окружают устьичную щель (см. рис. 20-11). (С любезного разрешения когда фрагмопласт центробежно разрастается подобно кругам на воде, края растущей клеточной пластинки остаются связанными с местом расположения препрофазного пучка актиновыми филаментами (рис. 13-73).

Вне зависимости от того, симметрично или асимметрично деление клетки, является оно трансверсальным, периклинальным или антиклинальным, препрофазный пучок в растительной клетке всегда определяет место будущего деления клетки еще до того, как начнется митоз (см. рис. 20-63, Б). Подобный пространственный контроль имеет особенно большое значение в случае асимметричного деления клеток, в результате чего образуются две дочерние клетки с разными последующими путями развития; например, клетки устьиц, клетки корневых волосков и генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньшей по размеру дочерней клетки. В ходе такого деления ядро переходит в соответствующую область клетки еще до митоза (рис. 20-65). Хотя механизм перемещения ядра пока остается неизвестным, имеются доказательства того, что в этот процесс вовлечены как микрогрубочки, так и актиновые филаменты.

Такой строгий контроль за плоскостями деления клеток возможен лишь в том случае если ткань растения и составляющие ее клетки обладают определенной структурой полярности, которая впоследствии может быть либо закреплена либо видоизменена. Хотя структурная основа подобной полярности у высших растений еще не выявлена, у низших растений можно найти хорошо изученные примеры, позволяющие создать соответствующие модели.

Рис. 20-65. Асимметричное деление в удлиняющейся клетке эпидермиса корня. В интерфазе (А) микротрубочки кортикального слоя располагаются вдоль клеточной стенки. Однако в ходе препрофазы (Б) они собираются в дискретный пучок, опоясывающий клетку. Такой препрофазный пучок трубочек точно предсказывает место, где новая клеточная стенка соединится со старой, когда клетка разделится. В. Эта клетка эпидермиса делится асимметрично, образуя большую дочернюю клетку, которая остается эпидермальной, и небольшую дочернюю клетку, которая становится клеткой корневого волоска.

Рис. 20-66. Схема, показывающая, каким образом оплодотворенная яйцеклетка бурой морской водоросли Fucux может стать поляризованной (1). В ответ на одно из указанных асимметричных воздействий внешней среды в плазматической мембране возникают (или активизируются) каналы для переноса ионов Са2+ и насосы в плазматической мембране, что определяет поток ионов Са2+ через клетку (2). Такая, вначале лабильная ось, фиксируется с участием актина и на будущем базальном конце откладываются отрицательно заряженные полисахариды клеточной стенки (3).

Начальная структурная асимметрия закрепляется при первом делении клетки, в результате которого образуются большая апикальная и маленькая базальная клетки. Полярность клеток высших растений может определяться аналогичным асимметричным распределением ионных каналов и 20.5.7. Рост и развитие растений реагируют на сигналы окружающей среды [34] Условия окружающей среды часто оказывают гораздо более выраженное воздействие на развитие растений, чем на развитие животных. У растений в ходе эволюции сформировались специальные механизмы для восприятия силы тяжести, температуры, интенсивности и продолжительности освещения. Ответы на эти сигналы часто оказываются весьма сложными и могут быть либо быстрыми и кратковременными (как при движении хлоропластов, индуцированном светом, см. разд. 20.4.10), либо медленными и продолжительными (как в случае длинного светового дня, который необходим для индукции цветения некоторых растений или длительного периода охлаждения, необходимого для прорастания многих семян).

Ответы на воздействие света принадлежат к числу наиболее сложных реакций, которые разделяются на два типа. Ответные реакции на длительное воздействие обычно связаны с изменением экспрессии генов, тогда как реакции на кратковременное воздействие обычно не затрагивают этот уровень. Хотя в растении присутствует несколько типов фоторецепторных молекул, наиболее основательно изучен фитохром, белок с большой молекулярной массой (124000 дальтон). Это соединение содержит хромоформ, который реагирует на свет, и может существовать в виде двух форм, способных превращаться одна в другую: неактивная форма фитохрома образуется при облучении дальним красным светом (между видимым красным и инфракрасным), а его активная форма - при облучении красным светом. Известно, что фитохром участвует во многих реакциях растения, активируемых светом, включая дифференцировку пластид, прорастание семян, удлинение стебля, инициацию роста листьев и цветение.



Pages:     | 1 |   ...   | 75 | 76 || 78 | 79 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«—1— Здравствуйте, уважаемый покупатель Душа Алексеева! Вы ожидаете от инструкции строгих указаний о том, как, когда и каким образом массировать свое тело Душем Алексеева. Но не ждите жестких указаний, похожих на инструкцию к телевизору, холодильнику или микроволновой печи. К счастью, организм человека устроен несколько иначе, и для его эксплуатации требуются иные знания, большей частью основанные на ощущениях и анализе собственных переживаний. Те, кто уже долго пользуются Душем Алексеева,...»

«Ержанов Н.Т. Перспективы сохранения и рационального использования зверей Казахского мелкосопочника // Ержанов Н.Т. Редкие и исчезающие млекопитающие Казахского мелкосопочника. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. – С.112-146. Животный мир — один из важнейших компонентов биосферы, который занимает большой удельный вес в составе биогеоценозов. Генофонд диких животных Казахстана уникален. Так, по данным Книги генетического фонда фауны Казахстана /Книга генетического фонда фауны Казахской ССР, 1989/,...»

«Исследовательская работа. Тема: Кто сажает цветы, тот сеет добро! Автор: Цветкова Анастасия Сергеевна – ученица 10б класса Научный руководитель: Лукичева Мария Парфеновна – учитель биологии. Консультант: Цветкова Елена Евгеньевна г. Нелидово 2009 год. Содержание: Введение Обзор литературы Практическая часть работы Результаты и их обсуждение Выводы Список литературы: Приложение №1 Приложение №2 Приложение №3 Приложение №4 Приложение №5 Приложение №6 Приложение №7 Приложение №8 Приложение №9 2...»

«В.А. Усольцев Усольцев Владимир Андреевич родился в 1940 г., окончил Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. в 1963 г. Уральский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, главный научный сотрудник Ботанического сада УрО РАН, Заслуженный лесовод России. Имеет более 550 печатных работ, в том числе монографии: Вертикально-фракционная Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев,...»

«УТВЕРЖДАЮ: Проректор по учебной работе УрГПУ _ Т.Н. Шамало _ 2010 г. ПРОГРАММА ИТОГОВОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЭКЗАМЕНА ПО БИОЛОГИИ И МЕТОДИКЕ ОБУЧЕНИЯ специальность 050102 Биология квалификация – учитель биологии Екатеринбург 2010 Программа итогового государственного экзамена по биологии и методике обучения / Урал. гос. пед. ун-т; составители Дьяченко А. П., Данилова М.Н., Комарова Т.А. – Екатеринбург, 2010. - 50 с. Рабочая учебная программа обсуждена на заседании Ученого совета...»

«БИОСФЕРА История термина • Биосфера (греч. bios жизнь, sphaira шар) сфера жизни. Ввёл это понятие немецкий учёный, профессор Лейпцигского университета Ф.Ратцель (1845-1904) в книге Органический мир и его происхождение (1869). В этой книге органическое население Земли в целом он рассматривал как живой покров планеты, а её поверхность называл пространством жизни - der Lebensraum. Это слово в современном немецком языке понимается как синоним биосферы • Сам же термин биосфера создал австрийский...»

«Содержание: Территория заповедника 1. 4 Пробные и учетные площадки, ключевые участки, постоянные (временные), маршруты 4 Рельеф 3. 13 Почвы 4. 13 Погода 5. 12 Воды 6. 12 Флора и растительность 7. 12 Флора и ее изменения 12 Новые виды и новые места обитания ранее неизвестных видов 13 Редкие виды макромицетов на территории заповедника и сопредельных территориях 14 Растительность и ее изменения 14 Флуктуации растительных сообществ 14 7.2.2.6. Плодоношения грибов 14 7.2.3. Лесопатологические...»

«Отчет о научно-исследовательской работе по теме Оценка современного состояния популяции средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на территории Государственного природного заповедника Утриш и подготовка комплекса рекомендаций по оптимизации охраны данного вида Исполнитель: Председатель совета НРОО Экологический центр Дронт Каюмов А.А. 2011 г. г. Нижний Новгород СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Руководитель темы, координатор общества охраны амфибий и рептилий при НРОО Экологический центр Дронт,...»

«2.1 Анальгетики, противоревматические средства, миорелаксанты и средства от подагры 2.1.1 Парацетамол Фармакология и токсикология. Парацетамол (например, ben-u-ron®, Enelfa®) обладает анальгетическими и антипиретическими свойствами, его хорошо переносят пациентки. В терапевтической дозе препарат не ингибирует синтез простагландинов. Его эффект обусловлен действием на гипоталамические центры. Как и большинство других препаратов, парацетамол проникает через плаценту. Сначала, основываясь на...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.