WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 74 | 75 || 77 | 78 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 76 ] --

20.5. Клеточные основы развития растений Несмотря на поразительное разнообразие цветковых растений, некоторые особенности их формы и развития остаются удивительно постоянными. Наличие клеточной стенки заставляет растение выбирать иные, чем у животных, стратегии размножения, роста и развития. В данном разделе будут рассмотрены некоторые общие закономерности и обсуждены их клеточные основы. Особенности размножения растений суммированы на схеме 20-2. Вначале мы рассмотрим оплодотворенную зиготу и некоторые процессы в ее раннем развитии. Растения, подобно животным, при дифференцировке клеток широко используют пространственную регуляцию. Однако вместо миграции и перегруппировки клеток, играющих такую важную роль в развитии эмбрионов животных (см. гл. 16), у растений в морфогенезе решающим остается координированное деление клеток и их жестко регулируемый рост. Эти процессы находятся под контролем внешних факторов, таких как свет, гравитация, наличие питательных веществ, и внутренних, таких как фитогормоны. Благодаря открытию факторов роста появилась возможность выращивать клетки и ткани растений в культуре и использовать эти культуры для разнообразных генетических манипуляций.

Рис. 20-57. Весьма упрощенная схема расположения главных меристематических зон и участков наиболее быстрого и постоянного деления клеток в высших растениях. Активность апикальных меристем корней и побегов ответственна за рост в длину, тогда как латеральные меристемы (например, камбий) обеспечивают утолщение различных частей растения.

20.5.1. Эмбриональное развитие начинается с установления оси «корень-побег», а после формирования семени приостанавливается [28] На самых ранних стадиях развития высших растений зигота делится асимметрично, чем определяется полярность будущего зародыша.

Одним из продуктов такого деления является маленькая клетка с густой цитоплазмой, из которой и образуется собственно зародыш. Другая крупная вакуолизированная клетка продолжает делиться и образует так называемый подвесок или суспензор - структуру, которая в некотором отношении сравнима с плацентой млекопитающих. Подвесок прикрепляет зародыш к материнской ткани и, кроме того, обеспечивает приток питательных веществ к зародышу из окружающего его эндосперма (последний представляет собой триплоидную питательную ткань, которая при оплодотворении образуется отдельно (см. схему 20-2).

На следующей стадии развития диплоидная зародышевая клетка делится, образуя округлое скопление клеток, в котором формируются первые меристемы растения. Во время роста клеточное деление происходит почти полностью в специализированных участках, меристемах, состоящих из самовозобновляющихся стволовых клеток. Меристемы обычно бывают двух типов: 1) апикальные меристемы на верхушках растущих побегов и на кончиках корней, обеспечивающие главным образом рост растения или его частей в длину и 2) латеральные меристемы цилидрические прослойки незрелых клеток, обеспечивающие рост в толщину (рис. 20-57). Латеральной меристемой, очень важной для всех растений, является камбий, который представляет собой слой клеток, образующих проводящие ткани.

Шаровидное скопление эмбриональных клеток вскоре разделяется на две группы меристематических клеток. Одна из них располагается на том конце зародыша, где находится подвесок, и образует апикальную меристему корня, а другая, находящаяся на противоположном полюсе, дает начало апикальной меристеме побега. Эти две меристемы определяют основную ось будущего растения в направлении корень - побег. Затем по мере роста зародыша образуется сосудистый камбий, из которого впоследствии возникают проводящие ткани между корнем и побегом.

Несколько позже в ходе развития из апикальной меристемы побега формируются зародышевые листья семени или семядоли, одна у однодольных растений и две у двудольных (см. рис. 20-12). На этой стадии дальнейшее развитие обычно приостанавливается и зародыш упаковывается в семя, приспособленное для распространения и для выживания в суровых условиях.

Зародыш в семени стабилизирован посредством дегидратации и может оставаться в состоянии покоя в течение очень длительного времени, даже нескольких тысячелетий, что показано для семян злаков, найденных в египетских захоронениях. При соприкосновении с водой семена набухают и развитие зародыша продолжается. Развитие зародыша обеспечивается большими запасами питательных веществ, собранных в триплоидной ткани эндосперма (см. схему 20-2). При развитии семени этот питательный материал может в той или иной степени переходить в семядоли. Так, например, семена однодольных растений (пшеница и кукуруза) и некоторых двудольных содержат большие запасы эндосперма, а семена большинства двудольных (включая горох и бобы) снабжены питательными веществами, запасенными в толстых семядолях.

Рис. 20-58. Простой пример модулярного строения растений. Каждый модуль (они окрашены в разные цвета) состоит из стебля, листа и почки, содержащей потенциальную меристему. Модули последовательно возникают друг за другом в результате постоянной активности апикальной 20.5.2. Меристемы постоянно образуют новые органы и новые меристемы, в результате чего многократно возникают серии одинаковых модулей [29] Эмбрион у позвоночных представляет собой уменьшенную копию взрослого организма и обладает большинством характерных для данного животного органов. В противоположность этому зародыш растения, находящийся в семени, совершенно не похож на взрослое растение.

Однако каждая из двух его меристем способна полностью воспроизводить в соответствующее время полный набор необходимых органов. При разрыве кожуры семени во время прорастания клетки увеличиваются и появляется корень, чтобы как можно скорее укрепиться в почве. За этим следует активное деление клеток в апикальных меристемах; например, в апикальной меристеме корня кукурузы клетки делятся каждые 12 ч, образуя за день 5 х 105 клеток. Быстрорастущие корни повышают свою способность поглощать воду и неорганические вещества из почвы, а у побегов возрастает фотосинтетическая активность (см. схему 20-2).

Апикальная меристема растений образует два типа структур: 1) основную систему корней и побегов, чей рост постоянно поддерживают сами меристемы и 2) цветки и листья, рост которых ограничен. Структуры первого типа, ответственные за постоянное развитие, существуют в течение всей жизни растения, а в случае привоев, например старых сортов яблонь, и значительно дольше. Второй тип структур имеет короткое время жизни, подвергаясь запрограммированному старению. Сопоставьте ежегодную смену листьев с фактическим отсутствием смены соматических клеток в остальных частях растения!

По мере удлинения побега апикальные меристемы образуют упорядоченную последовательность узлов и междоузлий. Таким образом, постоянная ативность меристем приводит к образованию все увеличивающегося числа одинаковых модулей, каждый из которых состоит из листа, стебля и почки (рис. 20-58). Модули соединены друг с другом основной и проводящей тканью, причем последующий модуль расположен по отношению к предыдущему строго определенным образом, в результате чего возникает упорядоченная структура, характерная для растения (рис.

20-59).

Каждый отдельный модуль обладает определенной степенью автономии, и, таким образом, взрослым растениям можно приписать определенные черты колониальных организмов, например губок или кораллов. В соответствии с этим каждый модуль возникает как вздутие определенного размера на апикальной меристеме, однако конкретные условия окружающей среды, в которых развивается этот модуль, могут изменить его конечную форму. Например, необычно большие темно-зеленые листья, как правило, развиваются в тенистых местах, а короткие и толстые листовые черешки там, где часто дуют ветры. Специально Рис. 20-59. Упорядоченное расположение следующих друг за другом модулей, возникающих из одной апикальной меристемы, приводит к возникновению правильных, хотя и усложненных, фигур в расположении листьев (А), цветков (Б) и плодов (В). (С любезного разрешения A.

проведенные эксперименты доказали, что эти локальные приспособления связаны с каждым отдельным модулем, не затрагивая все растение. Более того, в остром углу, образованном стеблем и отходящим листом (пазуха), в каждом модуле возникает почка, содержащая новую апикальную меристему, которая потенциально может дать начало другой ветви. Однако многие из этих новых меристем активируются лишь в том случае, если исходная апикальная меристема повреждается или удаляется (явление, хорошо известное садовникам, которые прищипывают верхушку, чтобы стимулировать рост боковых побегов).

Модульная природа растений особенно хорошо демонстрируется при выращивании меристем в культуре. Используя подходящую питательную среду, можно заставить выделенные из растения апикальные меристемы расти и регенерировать, образуя нормальное растение. Этот метод в настоящее время нашел широкое применение в садоводстве для размножения ценных экземпляров роз, орхидей, а также некоторых сельскохозяйственных культур, как, например, земляника и сахарный тростник.

20.5.3. Внешний вид растения зависит от механизмов, определяющих формообразование в апикальных меристемах [30] Повторяющийся тип роста побега в междоузлиях свидетельствует о том, что клетки в апикальной меристеме, для того чтобы соответствующим образом дифференцироваться, должны «чувствовать» расстояние от предшествующего узла и ориентацию относительно него. У растений, так же как у животных, существуют механизмы, регулирующие образование зачатков. Они действуют на расстоянии менее 1 мм, и, следовательно, охватывают относительно небольшие группы клеток, (см. разд. 16.4.4). Предшественники каждого нового узла (начальная точка ветвления) выявляются как последовательно возникающие вздутия, которые образуются вблизи самого кончика меристемы, причем в состав каждого из этих вздутий входит около 100 клеток (рис. 20-60). В соответствии с самыми простыми моделями, предложенными для объяснения этого процесса, в каждом новом узле вырабатывается диффундирующее Рис. 20-60. Верхушка побега молодого растения табака. А. На фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа, видна верхушка побега с двумя зачатками листьев. Зачатки листьев выглядят как боковые выросты с каждой стороны апикальной меристемы, имеющей форму купола. Б. Тонкий срез такой же верхушки: видно как зачатки молодых листьев возникают из небольшой группы клеток (~100 клеток) в наружных четырех или пятиклеточных слоях. В. Очень условная схема, показывающая как зачатки листьев возникают на небольшом расстоянии друг от друга на очень ранних стадиях развития побега. Рост верхушки в конечном итоге приводит к образованию междоузлий, которые по порядку будут разделять листья на стебле (см. рис. 20-58). (А и Б - по R. S. Poethig, I. M. Sussex, Planta, 165, 158-169, 1985.) вещество - морфоген, которое подавляет образование следующего узла, до тех пор пока не разбавляется на определенном расстоянии от узла при росте междоузлия. Однако о молекулярных механизмах, принимающих участие в этом основном формообразующем процессе царства растений, практически ничего неизвестно.



Pages:     | 1 |   ...   | 74 | 75 || 77 | 78 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«П.В.Баранов ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.. КРАСНОЯРСК, 2010 2 Проект ПРООН/ГЭФ Сохранение биоразнообразия в российской части Алтае-Саянского экорегиона. П.В.Баранов ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ. КРАСНОЯРСК, 2010 3 ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ. Данное издание подготовлено в рамках проекта ПРООН/ГЭФ Долгосрочное сохранение биологического...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ Сноска. По всему тексту слова животного и растительного, животный и растительный и животных и растений заменены соответственно словами растительного и животного, растительный и животный и растений и животных Законом РК от 25.01.2012 № 548-IV (вводится в действие по истечении десяти календарных дней после его первого официального опубликования). ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Алматы, 2011 УДК 5021 504 ББК 20.1 Н 34 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Под редакцией М. К. Баекеновой. РГП КазНИИЭК МООС РК—Алматы, 2011 ISBN 9965-9955-0-8 В монографии дана оценка экологических показателей РК в 2010г. Доклад написан с учетом рекомендаций руководства ЕЭК ООН по экологическим показателям и по подготовке оценочных докладов для стран ВЕКЦА. Для...»

«СОВЕТЫ ПЧЕЛОВОДАМ Кемеровское книжное издательство 1991 Эта книга адресована всем, кто уже занимается пчеловодством или хочет заняться этим очень полезным, доходным и увлекательным делом, но не знает, как и с чего начинать. Автор, известный в Сибири специалист по пчеловодству, профессор В. Г. Кашковский отвечает на многие вопросы, которые нередко возникают перед сибирскими пчеловодами. По существу, это книга советов. Приобретая ее, вы многие из них сможете применить на практике. 2 Содержание...»

«Яранск...»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР А.А. ВЛАСОВ ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 1. Редкие и исчезающие виды животных / Отв. ред. А.А. Власов / Власов А.А., Баусов И.А., Власова О.П., Гречаниченко Т.Е., Корольков А.К., Лада Г.А., Ми ронов В.И., Татаренко Д.Е. / Тула, 2002. 120 с. В книге впервые приводятся сведения о редких и исчезающих видах животных (млекопитающие 12 видов, птицы 62 вида, пресмыкающиеся 4 вида, земноводные 4 вида, рыбы и рыбообразные 3 ви да, насекомые 34 вида), обитающих на...»

«В.А. Усольцев Усольцев Владимир Андреевич родился в 1940 г., окончил Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. в 1963 г. Уральский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, главный научный сотрудник Ботанического сада УрО РАН, Заслуженный лесовод России. Имеет более 550 печатных работ, в том числе монографии: Вертикально-фракционная Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев,...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫ Й РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ КАА-ХЕМСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств.. 1.1.2 14 Распределение...»

«ПОДСЕКЦИЯ ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Экология эндемика Западного Забайкалья Astragalus chorinensis Bunge Бусоева М.В. (Улан-Удэ) Республика Бурятия (РБ) – один из уникальных регионов России. В географическом отношении она находится на стыке Центральной и Северной Азии и на пограничном рубеже взаимного влияния Атлантики и Тихого океана. Весь комплекс природных факторов обусловил большое разнообразие, оригинальность и неповторимость её флоры и растительности. Астрагал хоринский (Astragalus chorinensis...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ БАЛГАЗЫНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.