WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 73 | 74 || 76 | 77 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 75 ] --

Полагают, что комплексы, синтезирующие целлюлозу и находящиеся в плазматической мембране, вращаются вокруг длинных молекул целлюлозы. По мере биосинтеза и самосборки, т. е. процессов, которые протекают одновременно, дистальный конец микрофибриллы, вероятно, образует поперечные сшивки с ранее отложенным слоем стенки. Следовательно, на растущем проксимальном конце синтазные комплексы должны продвигаться вдоль мембраны в направлении синтеза. Можно предположить два механизма воздействия микротрубочек на направление этого движения, а следовательно, и на ориентацию микрофибрилл. Цитоплазматический домен целлюлозосинтазного комплекса может быть прямо или косвенно связан с микротрубочками, лежащими в кортикальном слое. Согласно другой гипотезе, микротрубочки, подобно берегам канала, направляют движение синтазных комплексов паралРис. 20-50. Регулярная картина утолщений клеточной стенки, создающаяся при нормальной дифференцировке клеток ксилемы (А), определяется наличием упорядоченных ансамблей кортикальных микротрубочек. В присутствии колхицина кортикальные микротрубочки деполимеризуются, и лельно определенной оси (рис. 20-51). В данном случае интенсивность синтеза целлюлозы не зависит от микротрубочек; они лишь определяют те участки мембраны, внутри которых может продвигаться ферментативный комплекс. Остается неизвестным как контролируется расположение микротрубочек в кортикальном слое. Напомним, что цитоскелет животной клетки тоже определяет ориентацию компонентов внеклеточного матрикса, а белки типа коллагена и фибронектина откладываются клетками в тесной взаимосвязи с их плазматической мембраной см. разд. 14.2.18).

20.4.9. В крупных растительных клетках различные материалы перемещаются с ориентированным током цитоплазмы [26] Клеточный метаболизм требует того, чтобы субстраты, промежуточные продукты, кофакторы, сигнальные молекулы и ферменты могли перемещаться из одной части клетки в другую. В мелких клетках, таких как бактерии или даже большинство животных клеток, диффузия дает возможность низкомолекулярным растворенным веществам в доли секунды преодолевать расстояния, сравнимые с размерами самой клетки.

Однако растительные клетки благодаря наличию у них клеточной стенки, вакуолей и тургора могут достигать весьма крупных размеров: обычно их длина превышает 100 мкм, а в отдельных случаях измеряется миллиметрами и даже сантиметрами. Диффузия здесь относительно неэффективна, так как время, необходимое какой-либо молекуле для достижения пункта своего назначения с помощью лишь диффузии, пропорционально квадрату расстояния до этого места (см. разд. 3.1.3). Между тем некоторые клетки взрослого растения могут быть значительно удалены от источника кислорода и питательных веществ. Поэтому неудивительно, что в крупных растительных клетках существуют интенсивные токи цитоплазмы, перемешивающие ее компоненты и обеспечивающие их быструю циркуляцию.

Изучение живых растительных клеток показало, что чем крупнее клетка, тем активнее движется ее цитоплазма. Для мелких клеток характерны скачкообразные перемещения органелл - сальтации (от лат. saltare - танцевать, прыгать). Как и в животных клетках, цитоплазматические частицы передвигаются здесь так, будто они время от времени получают сильный толчок в определенном направлении. В более крупРис. 20-51. Простая схема, объясняющая каким образом ориентация микротрубочек в кортикальном слое может определять ориентацию новообразованных микрофибрилл. Крупные целлюлозосинтазные комплексы представляют собой составную часть белков мембраны и осуществляют сборку микрофибрилл на наружной поверхности плазматической мембраны. В связи с тем что дистальные концы жестких микрофибрилл входят в состав стенки, их элонгация на проксимальном конце вызывает проталкивание синтазного комплекса вдоль плоскости мембраны. Поскольку микротрубочки прикреплены к плазматической мембране таким образом, что весь комплекс оказывается связанным только с некоторыми каналами мембраны, ориентация микро-трубочек может определять ось, вдоль которой откладываются микрофибриллы.

Рис. 20-52. Тычинки из цветков традесканции покрыты длинными тонкими волосками, каждый Для растительных клеток, ограниченных клеточной стенкой, большое значение из которых состоит из одного ряда крупных имеют едва различимые ответы на изменения окружающей среды, в особенности на свет.

клеток. Световые микрофотографии, полученные Как уже отмечалось выше, изменения в направлении роста растительной клетки часто с интервалом в 5 с, выявляют быстрый ток по зависят от цитоскелета, поэтому неудивительно, что и актин, и микротрубочки, входящие в цитоплазматическим тяжам, которые пересекают состав цитоскелета, весьма сложным образом реагируют на внешние разражители.

вакуоль. Органеллы по таким тяжам Многие клетки растений способны отвечать на изменения интенсивности и передвигаются со скоростью до 5 мкм/с. направления света, меняя расположение своих хлоропластов. При слабой освещенности Рис. 20-53. Флуоресцентная микрофотография небольшой части крупной вакуолизированной клетки стебля. Видны пучки актиновых филаментов в тяжах, пересекающих вакуоль.

Клетку окрашивали фаллоидином (меченным родамином)-соединением, которое прочно и специфически связывается с актиновыми филаментами. Полагают, что пучки актина, расходящиеся из области ядра (Я), имеют отношение к быстрому току цитоплазмы, который характерен для крупных вакуолизированных клеток высших растений. Вероятно, в этом какимто образом участвует и миозин.

Рис. 20-54. Световая микрофотография клеток листа у мха, на которой видно как происходит перемещение хлоропластов при изменении условий освещения. Световой поток направлен перпендикулярно к плоскости препарата. А. При слабом освещении дискообразные хлоропласты располагаются таким образом, чтобы поглощение света было максимальным. В. После 30-минутной экспозиции того же участка листа на ярком свету хлоропласты переместились и расположены теперь у клеточных стенок, параллельных падающим лучам.

и той же клетке могут реагировать независимо друг от друга (рис. 20-55).

Расположение микротрубочек в кортикальном слое также быстро меняется в ответ на внешние раздражители. Как уже обсуждалось выше, форма растительной клетки (а значит и форма растения) зависит от упорядоченного отложения ориентированных слоев целлюлозы, причем наиболее важной является ориентация самого нижнего слоя (см. разд. 20.4.7). Наружные слои целлюлозы в клеточной стенке часто имеют ориентацию, отличную от ориентации более поздних, внутренних слоев. Существуют по меньшей мере два механизма, благодаря которым новый и старый слои могут быть ориентированы по-разному. По-видимому, оба они функционируют в растительных клетках: 1) целлюлозные микрофибриллы в более старых слоях стенки могут перестраиваться относительно друг друга по мере их продвижения в наружный ряд, причем происходит разрыв и новое образование связей, которые соединяют полисахариды, входящие в состав стенки и 2) на плазматической мембране в стенку могут откладываться новые слои, которые имеют иную ориентацию, чем наружные.

Поскольку ориентация отложений в новой клеточной стенке связана с расположением микротрубочек в кортикальном слое, любые изменения в одной структуре влекут за собой изменения в другой. Таким образом, для функционирования второго механизма необходимо изменение ориентации микротрубочек. Подобные динамические изменения в спиральном расположении микротрубочек можно наблюдать непосредственно. Например, такие регуляторы роста растений, как этилен и гибберелловая кислота, обладают противоположным действием на ориентацию микротрубочек (а следовательно, и направление роста клеток) в клетках эпидермиса молодых побегов гороха. Гибберелловая кислота «заставляет» кортикальные микротрубочки располагаться перпендикулярно продольной оси клетки. При этом целлюлоза откладывается таким образом, что клетки могут только удлиняться, образуя тонкие удлиненные побеги. Однако, если эти побеги обработать этилеРис. 20-55. Схема, иллюстрирующая движения хлоропласта в клетке зеленой водоросли Mougeotia. Цилиндрические клетки этой водоросли содержат один-единственный хлоропласт плоской формы, который поворачивается в соответствии с условиями освещения, регулируя тем самым количество поглощаемого света (А). Часть хлоропласта, на которую падает очень яркий свет, способна изменить свою ориентацию независимо от Рис. 20-56. Этилен и гибберелловая кислота (регуляторы роста растений) оказывают противоположное воздействие на ориентацию кортикальных микротрубочек в клетках молодых побегов гороха. В большинстве клеток, обработанных этиленом (Б), обнаруживается исключительно продольная ориентация микротрубочек, тогда как большинство клеток, обработанных гибберелловой кислотой (В), имеет исключительно поперечную ориентацию микротрубочек. Новые микрофибриллы целлюлозы откладываются параллельно микротрубочкам. Так как все это влияет на направление растяжения клетки, гибберелловая кислота и этилен стимулируют рост в противоположных направлениях: проростки, обработанные этиленом, развивают короткие толстые побеги (А), а проростки, обработанные гибберелловой кислотой, образуют длинные тонкие побеги (Г).

ном, микротрубочки за час переориентируются и лягут вдоль продольной оси клетки. Отложение целлюлозы в этом направлении приведет к тому, что клетки начнут растягиваться в ширину, в результате чего образуются толстые укороченные побеги (рис. 20-56). Молекулярные механизмы, определяющие подобные резкие перестройки цитоскелета, все еще неясны.

Два типа органелл — пластиды и вакуоли - свойственны только растительным клеткам. К пластидам относятся разнообразные органеллы, обладающие одинаковым геномом. Среди них наиболее известны фотосинтезирующие хлоропласты, присутствующие во всех зеленых тканях. Вакуоль представляет собой крупную внутриклеточную полость, заполненную водным раствором того или иного состава и ограниченную мембраной, называемой тонопластом. Растительные клетки используют вакуоли в самых разных целях, например для экономного заполнения внутриклеточного пространства при росте, для хранения запасов питательных веществ или для накопления вредных продуктов обмена. Хотя сами растительные клетки не обладают способностью двигаться, их цитоплазма, особенно в клетках с большими вакуолями, постоянно перемешивается в результате поддерживаемых в ней направленных потоков. Показано, что в некоторых случаях движение цитоплазмы связано с функцией цитоплазматических актиновых филаментов.

Внутренняя организация растительной клетки и ее цитоскелет играют важную роль в формировании клеточной стенки, что, в свою очередь, определяет направление роста клетки и, следовательно, ее форму. Компоненты матрикса клеточной стенки вырабатываются и экспортируются аппаратом Гольджи, а целлюлозные микрофибриллы синтезируются непосредственно на поверхности клетки. Как места отложения различных компонентов стенки, так и ориентация целлюлозных фибрилл определяются микротрубочками кортикального слоя цитоплазмы. Элементы цитоскелета способны быстро реагировать на различные внешние стимулы, что может, например, приводить к перемещению хлоропластов под влиянием света.



Pages:     | 1 |   ...   | 73 | 74 || 76 | 77 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«2 ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА В проходящих реформах во всех сферах жизни большая роль отводится становлению новой экологической культуры. Ситуация, характеризующая современное состояние окружающей среды, убедительно свидетельствует, что никакие позитивные изменения в экологии невозможны без изменений в культуре природопользования, без того чтобы уже сегодняшних детей и подростков научить жить в созвучии с окружающим миром. Одним из действенных средств является искусство фитодизайна, способствующее...»

«ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ – ОСНОВА УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ В. В. Дёжкин, В. В. Снакин, Л. В. Попова Введение Изменившийся благодаря человечеству лик Земли становится все чаще объектом тревожного анализа с позиции глобалистики. Один из первых примеров такого анализа – трактат Дж. Марша 1 – обратил внимание на необходимость разработки системы мер по противодействию отрицательным сторонам вызванных человеком изменений в природе Земли. Что произошло с биосферой за полтора столетия, минувших...»

«Флора и растительность Красноярского края УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки: 050100.62 Естественнонаучное образование Профиль Биология КРАСНОЯРСК 2009 1 УМКД составлен д.б.н. Е.М. Антиповой Обсужден на заседании кафедры биологии и экологии _23__сентября_2009 г. Заведующий кафедрой А.Н. Васильев д.б.н., профессор Одобрено научно-методическим советом специальности Биология _09__октября_2009 г. Председатель НМСС Е.Н. Афанасова 2 Протокол согласования рабочей программы...»

«ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 2008 ТБИЛИСИ, ГРУЗИЯ, СЕНТЯБРЬ 25-27 1 Целью Первой Международной Закавказской Конференции по Фитопатологии является оценка современного состояния исследований по защите растений в Закавказском регионе, их дальнейшее развитие и создание форума для обмена информацией и определения перспектив регионального и международного сотрудничества. СПОНСОРЫ И ОРГАНИЗАТОРЫ КОНФЕРЕНЦИИ Институт Иммунитета Растений (IPI), Кобулети, Грузия Международный Научно-Технический Центр (МНТЦ)...»

«ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА (ПЛАНИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ НАБЛЮДЕНИЙ) Под редакцией чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили Составление и комментарий д.б.н. В.К. Шитикова Тольятти 2008 2 Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдений) / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили; сост. и коммент. д.б.н. В.К. Шитикова. Тольятти: СамНЦ РАН; Кассандра, 2008. 274 с. В сборнике обсуждаются логико-статистические основы планирования...»

«Глава вторая ПРИМИТИВНЫЙ ЧЕЛОВЕК И ЕГО ПОВЕДЕНИЕ § 1. Три плана психологического развития В научной психологии глубоко укоренилась мысль о том, что все психологические функции человека следует рассматривать как продукт развития. Поведение человека, — говорит Блонский, — может быть понято только как история поведения. Два плана психологического развития изучены в настоящее время с наибольшей полнотой. Психология рассматривает поведе­ ние человека как результат длительной биологической эволюции....»

«Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход Николай Звонарев 2 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Николай Михайлович Звонарев Малина, ежевика Сорта, выращивание, уход 4 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас...»

«СОГЛАСОВАНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Руководитель МО Заместитель директора по УВР Директор Базовой _О.Н. Романко _Н.В. Олейникова средней (полной) Протокол заседания _20_г. общеобразовательной школы методического объединения _И.В. Величко учителей естественно- Приказ № _ от математического цикла № _ _20_г. от _20_г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Предмет БИОЛОГИЯ Класс 6-9 Образовательная область БИОЛОГИЯ Учебный год 2013 - 2014 Учитель Кишова СветланаИгоревна 2013г ОБСУЖДЕНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ На заседание...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫ Й РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ КАА-ХЕМСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств.. 1.1.2 14 Распределение...»

«Идеи постнеклассической науки и социально-философские проблемы современности С.Б. Луковкин Политехнический факультет МГТУ, кафедра автоматики и вычислительной техники Аннотация. Использование достижений постнеклассической науки стало характерной чертой социальных и философских исследований в последней четверти XX в. Применение понятий синергетики и хаотической динамики, разработанных в рамках естественных наук и математики, порождает проблему их корректной социально-философской интерпретации....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.