WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 72 | 73 || 75 | 76 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 74 ] --

Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными матрицами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере, частично) элементы цитоскелета; одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки, разделяющей две дочерние клетки после митоза, (рис. 20-41). В конце телофазы между Рис. 20-41. Серия последовательных световых микрофотографий делящейся клетки тычиночного волоска. Цифрами указано время в минутах, прошедшее с момента начала съемки. Пузырьки, слияние которых приводит к образованию клеточной пластинки, становятся различимыми к 42-й минуте. Пластинка постепенно расширяется и в конце концов сливается со стенкой материнской клетки. (С любезного разрешения P. Herler.) Рис. 20-42. А. Электронная микрофотография фрагмопласта в делящейся клетке растения. Микротрубочки направляют движение пузырьков, содержащих предшественники клеточной стенки, к растущей клеточной пластинке. Подробности см. на рис. 13-71. Б. Флуоресцентные микрофотографии цитокинеза клеток из кончика корня лука. Окрашивание флуоресцирующими антителами позволяет выявить развивающуюся клеточную пластинку и два набора микротрубочек фрагмопласта, располагающихся по бокам этой пластинки (слева); флуоресцентное окрашивание ДНК (справа) дает возможность увидеть расположение двух дочерних ядер, которые будут разделены новой клеточной стенкой. (А - с любезного двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью; концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрываются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления (рис. 20-42). Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центРис. 20-43. Электронная микрофотография клетки корневого чехлика тимофеевки. В таких клетках аппарат Гольджи занят главным образом выработкой и секрецией слизи, которая, выделяясь на поверхности кончика корня, облегчает его продвижение в почве. Материал, идентичный содержимому цистерн Гольджи, можно видеть также в пузырьках и у наружной поверхности плазматической мембраны. (В. Gunning, M. Steer, рального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку. Клеточная пластинка расширяется за счет все новых и новых пузырьков, направляемых сюда новыми микротрубочками, образующимися на периферии фрагмопласта, по мере того как более центрально расположенные микротрубочки распадаются. В конце концов растущая пластинка сливается с материнской клеточной стенкой, в результате чего образуются две отдельные дочерние клетки (см. рис. 20-41 и 13-71). Неясно, какие компоненты фрагмопласта - микротрубочки или актиновые филаменты (а может быть и те и другие), ответственны за продвижение пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи.

Не все полисахариды, образуемые и секретируемые аппаратом Гольджи, предназначены для формирования клеточной стенки. Например, обогащенная фруктозой слизь, секретируемая клетками кончика корня, проходит через клеточную стенку и служит смазкой наружной поверхности корня при его продвижении через почву (рис. 20-43).

20.4.5. В процессе жидкофазного эндоцитоза происходит быстрое рециклирование мембран [22] Что происходит с большим количеством нового мембранного материала, который добавляется к уже имеющейся плазматической мембране, в ходе все новых слияний с пузырьками? В некоторых, активно секретирующих клетках растений, число транспортных пузырьков аппарата Гольджи, участвующих в экзоцитозе, таково, что поверхность мембраны должна была бы удваиваться каждые 20 мин. Очевидно, однако, что плазматическая мембрана имеет постоянную площадь поверхности и, следовательно, существует какой-то механизм оборота мембранного материала. В плазматической мембране клеток растений существуют многочисленные окаймленные ямки (рис. 20-44, А). Полагают, что они участвуют в рециклировании мембраны, как это имеет место в клетках животных (см. разд. 6.5.4). Подобный путь жидкофазного эндоцитоза недавно был обнаружен у растительных клеток при анализе поглощения протопластами электроноплотных маркеров, таких как ферритин или коллоидное золото. Эти маркеры, введенные в протопласты, быстро попадали в сложную сеть мембранных трубочек, которые были названы частично покрытым (окаймленным) ретикулумом (рис. 20-44, Б и В). Полагают, что эта органелла функционально эквивалентна эндосомному компартменту клеток животных (см. разд. 6.5.4). Отсюда маркер попадает в крупные пузырьки и в конечном счете оказывается в вакуоли. Таким образом, основные внутриклеточные пути синтеза метаболитов, их сортировка, упаковка, секреция и эндоцитоз весьма сходны в клетках растений и животных.

Рис. 20-44. Эндоцитоз в протопластах сои, наблюдаемый с помощью электронной микроскопии. А. Вид плазматической мембраны со стороны цитоплазмы. Протопласт прикрепляли к сеточке для электронной микроскопии и затем лизировали, промывали и негативно окрашивали. Кроме выстланных мембраной многочисленных ямок, которые участвуют в эндоцитозе, видны микротрубочки, лежащие в кортикальном слое. Б.

«Частично покрытый ретикулум», видимый на тонких срезах. Он состоит из сложной системы связанных с мембраной трубочек с многочисленными пузырьками, покрытыми клатрином, которые образуются из этой мембраны. Полагают, что это эквивалент эндосомального компартмента клеток животных. В. Вещество, захваченное при эндоцитозе, в данном случае электроноплотный маркер ферритин, впервые сколов замороженных клеток высших растений видны «розетки», состоящие из внутримембранных частиц, которые расположены на цитоплазматической стороне скола. Эти Рис. 20-45. Электронная микрофотография плазматической мембраны развивающегося сосудистого элемента ксилемы в корне перечника (препарат получен методом замораживания-скалывания). Гексагональные группировки белков в мембране («розетки») сконцентрированы в местах, где клеточная стенка утолщается (А) и встречаются реже в местах между утолщениями (Б). Предполагают, что «розетки» представляют собой комплексы целлюлозосинтазы. Каждый из этих комплексов, по-видимому, синтезирует от 60 до 70 цепей целлюлозы, входящих в состав каждой микрофибриллы. (С любезного разрешения W.

Рис. 20-46. На этой схеме показано, как ориентация целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке влияет на направление, в котором происходит удлинение клетки. Клетки, изображенные на рисунке А и Б, изначально имеют одинаковую форму, но разную ориентацию целлюлозных микрофибрилл. В результате ослабления клеточной стенки и тургорного давления каждая клетка растягивается в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл. В свою очередь, конечная форма такого органа, как побег, сильно зависит от того, в каком направлении растягиваются клетки, входящие в его состав. Хотя создается впечатление, что фибриллы имеют форму обруча, многочисленные исследования показали, что они точно неизвестно, каким образом определяется тонкая структура всех компонентов клеточной стенки, однако, по всей вероятности, отложение целлюлозы зависит от расположения кортикальных микротрубочек.

20.4.8. Ориентацию целлюлозных микрофибрилл, откладывающихся на клеточной поверхности, определяют микротрубочки в кортикальном слое [25] Ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Но от чего зависит их расположение? Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано также, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки.

Кортикальные микротрубочки лежат вблизи внутренней поверхности плазматической мембраны и направлены, как правило, перпендикулярно длинной оси клетки (рис. 20-47). При изучении этой области методом иммунофлуоресцентной микроскопии оказалось, что система перекрывающихся микротрубочек окружает внутренность клетки сплошным упорядоченным слоем (рис. 20-48). Микротрубочки прикреплены к плазматической мембране белками, природа которых еще плохо изучена.

Согласованная ориентация микротрубочек, расположенных у внутренней поверхности плазматической мембраны и целлюлозных микрофибрилл, образующихся на ее наружной стороне, характерна для многих клеток различного типа и разной формы. Это явление наблюдается при формировании как первичной, так и вторичной клеточной стенки (рис. 20-49), в частности при локальном отложении дополнительных слоев, когда, например, образуются утолщения в определенных участках поверхности клеток ксилемы (см. рис. 20-15).

А что произойдет, если деполимеризовать все микротрубочки кортикальной системы, обработав растительную ткань колхицином?

Влияние такой обработки на последующее отложение целлюлозы не столь однозначно, как можно было бы ожидать. Колхицин не подавляет образование новых целлюлозных микрофибрилл, и в некоторых случаях клетки могут продолжать откладывать микрофибриллы, ориентированные в прежнем направлении. Однако любые изменения в расположении микрофибрилл в ходе индивидуального развития, которые обычно происходят при откладывании следующих друг за другом ламелл, становятся невозможными. Кроме того, клетка, которая в норме для Рис. 20-47. Электронная микрофотография зоны контакта двух соседних клеток кончика корня пшеницы. Видны многочисленные кортикальные Рис. 20-48. Расположение кортикальных микротрубочек. А. Тангенциальный срез клетки из кончика корня тимофеевки. Видны кортикальные микротрубочки, лежащие непосредственно под плазматической мембраной; они расположены под прямым углом к продольной оси клетки. Б.

Отдельная клетка кончика корня лука. В. Та же клетка, окрашенная флуоресцирующими антителами, эта обработка позволяет выявить характер расположения микротрубочек. (А -с любезного разрешения В. Gunning; Б и В - с любезного разрешения К. Goodbody.) Рис. 20-49. Микротрубочки и целлюлозные микрофибриллы в развивающихся волокнах хлопка. Микротрубочки (А) окрашены флуоресцирующими антителами и располагаются по спирали. Клетка «расплющена», благодаря чему видны части спирали как на передней, так и на задней стенке.

Вновь отложенные целлюлозные микрофибриллы в такой же клетке (Б) окрашены красителем калькофлюором белым, который при связывании с растущими молекулами целлюлозы дает свечение. Микрофибриллы, подобно укрепляющему корду садового шланга, делают стенки хлопкового формирования сосуда ксилемы должна производить упорядоченное утолщение стенки, вместо этого в присутствии вещества, деполимеризующего микротрубочки, начинает откладывать материал стенки совершенно хаотично (рис. 20-50). Таким образом, ранее существовавшая ориентация микрофибрилл может сохраняться и без микротрубочек, но любая стадия клеточного развития, связанная с отложением микрофибрилл, ориентированных по-иному, требует присутствия интактных микротрубочек, определяющих эту новую ориентацию.



Pages:     | 1 |   ...   | 72 | 73 || 75 | 76 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ЧАДАНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение территории...»

«Художник Б. Жутовский Фотографии А. Стефанова, В. Танасийчука и других Анатомия человека — ключ к анатомии обезьяны. Наоборот, намеки на высшее у низших видов животных могут быть поняты только в том случае, если это высшее уже известно. К. МАРКС Наука была для Маркса исторически движущей, революционной силой. Какую бы живую радость ни доставляло ему каждое новое открытие в любой теоретической науке, практическое применение которого подчас нельзя было даже и предвидеть, — его радость была совсем...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Алматы, 2011 УДК 5021 504 ББК 20.1 Н 34 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Под редакцией М. К. Баекеновой. РГП КазНИИЭК МООС РК—Алматы, 2011 ISBN 9965-9955-0-8 В монографии дана оценка экологических показателей РК в 2010г. Доклад написан с учетом рекомендаций руководства ЕЭК ООН по экологическим показателям и по подготовке оценочных докладов для стран ВЕКЦА. Для...»

«КОРОГОДИН В. И., КОРОГОДИНА В. Л. Информация как основа жизни. – Дубна: Издательский центр Феникс, 2000. – 208 с. Книга посвящена феномену жизни и информации как внутренне присущему свойству информационных систем. Рассматриваются свойства информации и информационных систем. Выделяются главные свойства информационных систем – способность к целенаправленным действиям и расслоение на информационную и динамическую подсистемы. Рассматривается динамика информации от ранних этапов эволюции физических...»

«Программа итоговой государственной аттестации по специальности 020801.65 Экология МУРМАНСК 2009 Печатается по решению редакционно-издательского совета Мурманского государственного педагогического университета Утверждена учебно-методическим советом МГПУ 22.12.2009 Рецензенты: В.В. Денисов, доктор географических наук, профессор (ММБИ КНЦ РАН) Л.Г. Павлова, доктор географических наук, профессор кафедры географии и экологии МГПУ Составители: А.В. Николаев, канд. вет. наук, зав. кафедрой географии и...»

«доктор биол. н а у к Л. Я. Б л я х е р, доктор ф из.-мат. н а у к А. Т. Г р и г о р ь я н, доктор ф из.-мат. н ау к Я. Г. Дорфман, академ и к Б. М. Кедров, доктор экон. н ау к Б. Г. К у з н е ц о в, доктор биол. н а у к А. И. К уп ц о в, чл.-корр. АН СССР С. Р. М и к у л и н с к и й, доктор ист. н а у к Д. В. О знобиш ин, доктор ф из.-мат. н а у к И. Б. Погребысский, канд. техн. н а у к 3. К. С околовская (учены й сек р етар ь), доктор хим. н ау к Ю. И. Соловьев, канд. техн. н а у к А. С....»

«ЧЕРНОБЫЛЬ, СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО, ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА (Материалы к 20-й годовщине аварии на Чернобыльской атомной электростанции в 1986 г.) Обнинск-2006 Авторский коллектив: академик РАСХН Алексахин Р.М.; доктор биологических наук, профессор Санжарова Н.И.; доктор биологических наук, профессор Фесенко С.В.; доктор биологических наук Спирин Е.В.; доктор биологических наук Спиридонов С.И.; кандидат биологических наук Панов А.В. Авария на Чернобыльской АЭС в 1986 г. привела к радиоактивному загрязнению...»

«проблемы водной энтомологии россии Материалы Х (2) трихоптерологического симпозиума Сборник посвящается 50-летию научно-педагогической деятельности доктора биологических наук, профессора кафедры зоологии Северо-Осетинского государственного университета им. К.Л. Хетагурова Корноуховой Инны Ивановны 2013 УДК 595.7:574.5/6(470+571) ББК 28.081.а29 П 78 Проблемы водной энтомологии России: Материалы Х(2) ТрихоптеП 78 рологического симпозиума / Сев.-Осет. гос. ун-т им. К.Л. Хетагурова. Владикавказ:...»

«Каталог № 3.2004 Обращаем Ваше внимание на то, что Каталог № 3.2004 действителен с 29 сентября 2004 г. (с изменениями на 4 ноября). На все поставляемое оборудование дается гарантия 1 год с даты поставки и обеспечивается послегарантийное техническое обслуживание. Остаточные сроки годности иммуноферментных тест-систем - не менее 6 месяцев при поставке по контракту, не менее 4 месяцев при поставке со склада; при поставке со склада сроки годности остальных реагентов - не менее 4 месяцев,...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.