«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

Важно усвоить, что пластиды растений - это органеллы, в которых происходит не только фотосинтез. Здесь протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. В пластидах вырабатываются источники химической энергии и восстановители (АТР и NADPH), потребляемые растением в биосинтетических реакциях. Здесь у растений происходит синтез пуринов и пиримидинов, большинства аминокислот и всех жирных кислот, тогда как у животных эти процессы осуществляются в цитозоле.

20.4.2. Вакуоли растительных клеток - это органеллы с удивительно разнообразными функциями [20] Наиболее заметным компартментом большинства растительных клеток является очень большой пузырек, заполненный жидкостью, который называется вакуолью (рис. 20-38). В одной клетке может присутствовать несколько вакуолей, каждая из которых отделена от цитоплазмы однослойной мембраной, именуемой тонопластом. Вакуоли обычно занимают более 30% всего объема клетки, однако эта величина непостоянна: в зависимости от типа клетки она может составлять от 5 до 90%. Большинство биологов считают, что эта органелла не является частью цитоплазмы, поэтому принято говорить, что растительная клетка содержит ядро, вакуоль и цитоплазму; в цитоплазме же содержатся все остальные органеллы, связанные с мембранами, в том числе пластиды. Вакуоли первоначально образуются в молодых делящихся клетках, вероятно, путем слияния все большего числа пузырьков, отделяющихся от аппарата Гольджи. Как в структурном, так и в функциональном отношении они близки к лизосомам животных клеток, в частности, они тоже содержат множество различных гидролитических ферментов. Вместе с тем функции вакуолей в растительных клетках поразительно многообразны. Они могут использоваться и для запасания питательных веществ, и для хранения отходов, и для увеличения размеров клеток, и для регуляции тургорного давления. В одной и той же клетке часто присутствуют вакуоли с различными функциями (например, действующие как лизосомы и как место хранения). Выше рассматривалась роль вакуолей как компартментов, способствующих заполнению пространства при росте клеток (см. рис. 20-10). В следующем разделе описано участие вакуолей в запасании веществ.

Рис. 20-38. Электронная микрофотография клеток в молодом листе табака. В этих сильно вакуолизированных клетках цитоплазма, в которой много хлоропластов, располагается на периферии в виде тонкого пристеночного слоя. (С любезного разрешения J. Burgess.) 20.4.3. Вакуоли могут служить запасающими органеллами [20] В вакуолях могут накапливаться и храниться самые различные молекулы, в том числе те необходимые для клетки вещества, которые потенциально опасны, если присутствуют в цитоплазме в больших количествах. Например, у некоторых растений в вакуолях специализированных клеток накапливаются такие хорошо известные продукты, как каучук (у Hevea brasiliensis) и опиум (у Papaver somniferum). Даже вездесущие ионы Na+ могут избирательно накапливаться в этих органеллах, где их осмотическая активность способствует поддержанию тургорного давления.

Исследования, проведенные на гигантских клетках водоросли Nitella, показали, что натриевые насосы в тонопласте поддерживают относительно низкую концентрацию Na+ в цитозоле за счет создания 4-5-кратного избытка этих ионов в вакуолях. А поскольку вакуоль занимает в клетке Nitella гораздо больший объем, чем цитоплазма, получается, что основной пул клеточного натрия сосредоточен в вакуолях.

Вакуоль играет важную роль в гомеостазе растительных клеток, которые подвержены самым разнообразным воздействиям внешней среды. Если, например, рН среды падает, приток ионов Н+ в цитоплазму компенсируется, по крайней мере, частично, за счет усиления переноса ионов Н в вакуоль. Сходным образом многие клетки растений поддерживают тургорное давление на удивительно постоянном уровне несмотря на значительные изменения в окружающей их среде. Это осуществляется благодаря изменению осмотического давления в цитоплазме и в вакуоли в результате контролируемого распада и повторного синтеза в вакуоли таких полимеров, как полифосфаты. Тургорное давление может поддерживаться постоянным и за счет изменения скорости переноса через плазматическую мембрану и тонопласт. Проницаемость этих двух мембран зависит от определенного набора транспортных белков, переносящих специфические сахара, аминокислоты и другие метаболиты через каждый липидный бислой (см. гл. 6).

Рис. 20-39. Световая микрофотография клетки из формирующегося семени гороха. По краям развитой системы вакуолей можно увидеть начальные стадии отложения белка. Семена бобовых растений накапливают в клеточных вакуолях большие количества запасного белка, который используется Вещества, содержащиеся в вакуоли, как качественно, так и количественно отличаются от веществ, присутствующих в цитоплазме.

Однако в связи с тем, что тонопласт не очень прочен механически, гидростатическое давление в вакуоли и цитоплазме должно быть приблизительно одинаковым, и оба эти компартмента для поддержания тургорного давления должны вносить совместный вклад в осмотическое равновесие.

Среди продуктов, запасаемых в вакуолях, важное место занимают различные метаболиты. Например, растения-суккуленты ночью открывают свои устьица, поглощают из воздуха двуокись углерода (в это время суток транспирационные потери уменьшаются) и хранят ее в вакуолях в форме малата, пока на следующий день он не будет с помощью солнечной энергии превращен в сахар при закрытых устьицах.

Органические молекулы могут храниться в вакуолях и в течение гораздо более длительного срока, как, например, запасные белки в клетках многих семян, в частности у гороха и фасоли. При набухании семян белки гидролизуются, и аминокислоты используются для питания развивающегося зародыша (рис. 20-39).

Ряд веществ, накапливаемых в вакуолях, участвует во взаимодействии растения с животными или с другими растениями. Например, антоцианины придают окраску лепесткам некоторых цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей. Другие вещества выполняют защитные функции. Растения не могут передвигаться и таким образом избегать уничтожения травоядными животными; вместо этого они синтезируют бесчисленное множество ядовитых веществ, которые высвобождаются из вакуолей при повреждении клеток. Среди них и высокотоксичные алкалоиды, и просто неприятные на вкус вещества, отрицательно влияющие на пищеварение. Ингибиторы трипсина, обычно обнаруживаемые в семенах, а также ингибиторы протеаз, образующиеся в клетках листьев в ответ на ранение, накапливаются в вакуоли и, вероятно, влияют на пищеварение у травоядных. На протяжении всей своей истории растения, так же как и животные, постоянно разнообразили средства ведения химической войны. Равновесие смещалось в ту или иную сторону, когда, например, в растительном мире возникал новый мощный репеллент для растительноядных видов или, наоборот, когда какое-либо насекомое в ходе эволюции научалось нейтрализовать или разрушать токсичный метаболит растения и получало таким образом возможность поедать синтезирующее его растение. Сам токсин в этом случае мог становиться уже не репеллентом, а аттрактантом.

20.4.4. Пузырьки аппарата Гольджи доставляют материал для образования клеточной стенки к определенным участкам цитоплазматической мембраны [21] Большая часть компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клетки путем экзоцитоза. Однако в отличие от клеток животных, у которых аппарат Гольджи секретирует гликопротеины, у растений аппарат Гольджи участвует главным образом в продуцировании и секреции широкого круга внеклеточных полисахаридов (рис. 20-40).

Детали синтеза этих полисахаридов неизвестны, что не столь уж удивительно, поскольку 1) каждый из полисахаридов, входящих в состав клеточной стенки, образуется из двух или более Сахаров; 2) используется по меньшей мере 12 различных полисахаридов; 3) у большинства этих полисахаридов молекулы разветвленные и 4) полисахариды, после того как они синтезируются, подвергаются многочисленным ковалентным модификациям. Установлено, что в сборке полисахаридных компонентов, необходимых для формирования типичной перРис. 20-40. Электронная микрофотография клетки волоска зеленой водоросли Bulbochaete. Хорошо видны обособленные друг от друга стопки цистерн Гольджи и связанные с ними транспортные пузырьки, содержащие секретируемые полисахариды. Четко прослеживается полярная организация: от эндоплазматического ретикулума через цис-, промежуточные и транс-цистерны Гольджи к транспортным пузырькам. В растительных клетках (в отличие от животных) цистерны Гольджи, принадлежащие разным стопкам, не связаны между собой. (С любезного разрешения Т. Frazer, по В. Gunning и М. Steer, Ultrastructure and the Biology of Plant Cells. London: Arnold, 1975.) вичной клеточной стенки, принимает участие несколько сот различных ферментов. Большинство их обнаруживается в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, тогда как некоторые из ферментов, связанные с более поздними ковалентными модификациями полисахаридов, присутствуют в самой клеточной стенке, причем часть ферментов ковалентно с ней связана.