WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 70 | 71 || 73 | 74 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 72 ] --

Многие такие реакции протекают с участием компонентов клеточной стенки растения-хозяина или патогена. Например, в ответ на заражение бактерией или грибом растительные клетки укрепляют свои стенки за счет дополнительного отложения полимеров, входящих в их состав, включая лигнин и гликопротеины, обогащенные гидроксипролином. В свою очередь у патогенов в их войне с растением есть собственное оружие. Рассмотрим, например, что происходит, когда патогенный гриб (Fmarium solani) «атакует» растение гороха. Споры гриба секретируют очень небольшие количества фермента кутиназы, которая вызывает частичный гидролиз кутикулы, покрывающей лист. Высвободившиеся мономеры кутина стимулируют усиленное образование кутиназы спорой гриба. В результате кутикула растворяется, и прорастающие гифы гриба могут проникнуть в лист.

Однако продукты распада клеточной стенки, стимулируемые вторгающимся патогеном, могут оказаться полезными в качестве самых первых сигналов об опасности, грозящей клеткам растения-хозяина. Клетки, контактирующие с патогеном, обычно синтезируют низкомолекулярные продукты, которые называются фитоалексинами и представляют собой антибиотики, токсичные для определенных патогенных бактерий и грибов. В настоящее время идентифицированы некоторые соединения, ответственные за стимуляцию биосинтеза фитоалексинов растением. Эти вещества, называемые элиситорами, представляют собой короткоцепочечные олигосахариды, образующиеся из полисахаридов клеточной стенки и проявляющие активность при очень низких концентрациях (109- 10-10 М). Одним из первых хорошо охарактеризованных элиситоров является гепта--глюкозид, выделяющийся из клеточной стенки гриба, поражающего сою (рис. 20-34).

Олигосахаридные элиситоры синтеза фитоалексинов могут также продуцироваться клеточной стенкой растений. В этом случае они представляют собой фрагменты пектинового скелета, построенного из остатков галактуроновой кислоты, которые высвобождаются из клеточной стенки растения при действии ферментов, секретируемых либо внедряющимся патогеном, либо в некоторых случаях ферментами растительной клетки, активированными при повреждении.

Простое механическое повреждение растений может вызвать синтез белков, ингибирующих протеазы как насекомых, так и микроорганизмов (ингибиторы протеаз). Полагают, что подобная нормальная защитная реакция может локально индуцироваться небольшими фрагментами полисахаридов, входящих в состав пектина, и высвобождающихся при повреждении. По-видимому, существуют и пока не идентифицированные сигнальные механизмы, действующие на расстоянии, поскольку листья, удаленные от поврежденного листа, также начинают продуцировать ингиторы протеаз.

Рис. 20-34. Этот гептаглюкозид (олигосахарид, содержащий семь остатков глюкозы [glc]) выделяется клеточной стенкой Phytophthora теgasperma гриба, патогенного для сои. Данный олигосахарид имеет глюкозидный скелет (со связями 1 6) и две боковые цепи (со связями 1 3). При очень низких концентрациях гептаглюкозид специфически активирует ряд генов сои, включая те, которые принимают участие в биосинтезе фитоалексинов. Изменение связей или расположения любого из остатков глюкозы приводит к потере активности.

20.3.5. В нормальной растительной клетке клеточная стенка может быть важным источником сигналов [18] Данные ряда экспериментов указывают на то, что сигналы, посылаемые клеткой, зависят от высвобождения олигосахаридов из клеточной стенки растений под действием ферментов. Такие события имеют место и при нормальном росте и развитии растения. Например, удлинение клетки ускоряется регулятором роста растений - ауксином (см. разд. 20.5.8), однако его воздействие может быть устранено даже очень низкими концентрациями сложного фрагмента гемицеллюлозы. Образование таких фрагментов из девяти остатков сахара стимулируется ауксином и, можно полагать, является составной частью регуляторной системы с обратной связью, которая в норме контролирует увеличение размеров клетки (см.

разд. 20.4.7). Весьма вероятно, что клеточная стенка представляет собой место связывания и хранения многих сигнальных молекул, которые способны локально высвобождаться и действовать на развитие клетки. Эта гипотеза в настоящее время проверяется во многих лабораториях.

В ходе развития растения неизбежно сталкиваются с самыми разнообразными бактериями и грибами. Многие из таких контактов полезны для растений. Так, например, у большинства из них корневые системы сосуществуют со сложными мицелиями грибов, благодаря которым питательные вещества становятся более доступными как для одного, так и для другого организма. Кроме того, почти весь азот, содержащийся в связанном виде в живых организмах, происходит в конечном итоге из азота атмосферы; азот воздуха фиксируется прокариотами, многие из которых (например, Rhizobium) образуют сложные симбиотические ассоциации с корнями растений. Но характер взаимодействия может быть и иным, полезным только для одного из организмов. Фитопатоген Agrobacterium вызывает образование опухолей на растении, вводя свою Т-ДНК в геном клетки-хозяина. Экспрессия вновь индуцированных генов приводит к возникновению дисбаланса молекулрегуляторов роста клеток растений. Специфические низкомолекулярные вещества, выделяемые растением, и у Rhizobium, и у Agrobacterium, активируют гены, необходимые для того, чтобы эти бактерии могли внедриться в растение. Другие небольшие молекулы действуют как своеобразные сигналы, которые запускают ответ хозяина на действие патогенов. В роли таких сигнальных молекул выступают специфические олигосахариды - продукты распада полисахаридов, входящих в состав клеточной стенки. Аналогичные соединения могут служить сигналами и при нормальном развитии растений.

20.4. Особенности внутренней организации растительной клетки Клетки высших растений содержат те же внутриклеточные компартменты, которые ранее были описаны для животных клеток, - это цитозоль, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядро, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. Кроме того, растительные клетки обладают цитоскелетом, состоящим из актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов, сравнимых с теми, которые обнаруживаются в клетках животных. Тем не менее клетки растений легко отличить от клеток животных по присутствию в них двух особых типов компартментов, окруженных мембраной -вакуолей и пластид. Наличие данных Рис. 20-35. Электронная микрофотография типичной пропластиды из клетки кончика корня бобового растения. Оболочка пропластиды состоит из двух мембран, внутренняя система мембранных структур слабо развита. (В. Gunning, M. Steer, Ultrastructure and the Biology of Plant Cells. London:

органелл связано с неподвижным образом жизни растительной клетки. Эти и другие особенности внутреннего строения клеток растений будут рассмотрены в данном разделе.

20.4.1. Хлоропласты представители семейства органелл, называемых пластидами, и свойственных только растительным клеткам [19] Растения сами производят все органические вещества, в которых они нуждаются, посредством фотосинтеза, происходящего в хлоропластах. Продукты фотосинтеза могут непосредственно использоваться клетками для различных процессов биосинтеза, могут запасаться в виде осмотически инертного полисахарида (обычно крахмала) или превращаться в сравнительно низкомолекулярные сахара (как правило, сахарозу), которые транспортируются в другие ткани растения.

Хлоропласты - это лишь один из видов близко родственных органелл, называемых пластидами. Пластиды присутствуют во всех живых клетках растения, причем в каждом типе клеток содержится свой набор этих органелл. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют небольшой геном, одинаковый у всех представителей одного вида, и окружены оболочкой, состоящей из двух концентрических мембран.

Рис. 20-36. Электронная микрофотография двух форм пластид в проростках овса. А. Этиопласт из проростка, выращенного в темноте.

Кристаллоподобная структура, образованная внутренними мембранами, содержит протохлорофилл. Б. После освещения из этиопласта развивается хлоропласт. Показана часть молодого зеленеющего хлоропласта. Происходит реорганизация мембранной системы этиопласта: в ней уже есть хлорофилл, и начинают образовываться небольшие граны. (С любезного разрешения В. Gunning.) Поскольку структура и функции хлоропластов были подробно рассмотрены в гл. 7, мы сосредоточим свое внимание на других представителях той же группы растительных органелл.

Все пластиды, включая хлоропласты, развиваются из пропластид - относительно мелких органелл, присутствующих в клетках меристемы (рис. 20-35). Судьба пропластид определяется потребностями дифференцированных клеток. Например, если лист растет в темноте, то его пропластиды увеличиваются и превращаются в этиопласты. Внутренние мембраны этиопластов образуют кристаллоподобную структуру, содержащую вместо хлорофилла протохлорофилл (желтый предшественник хлорофилла) (рис. 20-36, А). Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты благодаря превращению протохлорофилла в хлорофилл и синтезу новых мембран, пигментов, фотосинтетических ферментов, а также компонентов электронтранспортной цепи (рис. 20-36, Б).

Неудивительно, что многие процессы, происходящие в растении, регулируются светом. Фоторецепторы, включая фитохром (см. разд.

20.5.7), контролируют транскрипцию многих генов, участвующих в развитии хлоропласта, причем эти гены локализованы не только в самом хлоропласте, но и в ядре. Механизм такого контроля пока неясен. Светом регулируется примерно пятая часть из 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома (см. разд. 7.5.4).

Хлоропласты представляют собой другую форму пластид (рис. 20-37, А). Они накапливают каротиноидные пигменты, ответственные за желто-оранжевый цвет лепестков (например, у желтых нарциссов) и плодов (например, у помидоров). Еще одна разновидность пластид лейкопласты, которые, кроме своих более крупных размеров, немногим отличаРис. 20-37. Разнообразные формы пластид. А. Хромопласты из клеток оранжево-желтых лепестков нарцисса. Эти пластиды имеют извилистый контур; в их внутренних мембранах, которые расположены весьма хаотично, содержится пигмент (-каротин, придающий лепесткам характерную окраску. Б. Три амилопласта (пластиды, накапливающие крахмал) в клетке кончика корня сои. (В. Gunning, М. Steer, Ultrastucture and the Biology of ются от пропластид и имеются во многих эпидермальных и внутренних тканях, не приобретающих зеленой окраски и не способных к фотосинтезу.

Распространенной формой лейкопластов являются амилопласты (рис. 20-37, Б), которые служат хранилищами крахмала в запасающих тканях. У некоторых растений, например картофеля, амилопласты, увеличиваясь, могут достигать размера средней клетки животного.

Хотя точно неизвестно, чем определяется превращение пропластиды в ту или иную форму пластид, очевидно, что существенную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты, или же совсем блокировать развитие, в результате чего возникнут либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, которые свойственны многим декоративным растениям.

Пластиды в цитоплазме могут расти и делиться, таким образом происходит их размножение (см. разд. 7.5.1). Единственный тип клеток, утративший пластиды, - это спермии у некоторых высших растений; такие растения (например, кукуруза) получают пластиды только от яйцеклетки, из которой они развились. В этом случае пластиды, подобно митохондриям у животных, наследуются по материнской линии (см. разд.

7.5.10).



Pages:     | 1 |   ...   | 70 | 71 || 73 | 74 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Каталог № 3.2004 Обращаем Ваше внимание на то, что Каталог № 3.2004 действителен с 29 сентября 2004 г. (с изменениями на 4 ноября). На все поставляемое оборудование дается гарантия 1 год с даты поставки и обеспечивается послегарантийное техническое обслуживание. Остаточные сроки годности иммуноферментных тест-систем - не менее 6 месяцев при поставке по контракту, не менее 4 месяцев при поставке со склада; при поставке со склада сроки годности остальных реагентов - не менее 4 месяцев,...»

«ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ И РАЗРАБОТКА СИСТЕМЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМОВ Материалы Объединенного Пленума Научного совета ОБН РАН по гидробиологии и ихтиологии, Гидробиологического общества при РАН и Межведомственной ихтиологической комиссии Товарищество научных изданий КМК Москва 2011 Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоемов / Материалы Объединенного Пленума Научного совета ОБН РАН по гидробиологии и ихтиологии, Гидробиологического общества...»

«РУКОВОДСТВО по проведению биологической очистки почвы,   загрязненной нефтепродуктами,   в Арктических условиях   ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. 1 Назначение и область применения.. 3 2 Общие положения.. 3 3 Выбор способа биологической рекультивации нефтезагрязненных почв с применением биопрепаратов.. 4 4 Наиболее значимые компоненты экосистем и их чувствительность к нефтяным загрязнениям.. 5 5 Планирование и конструктивные требовании к площадке под полигон. Оборудование полигона.. 5 6 Технология применения...»

«СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВОЛХОВ Книга 1 Общая характеристика речного бассейна Пояснительная записка 1 ПРОЕКТ Схема комплексного использования и охраны водных объектов Пояснительная записка к книге 1 Общая характеристика речного бассейна Общая часть Основной задачей разработки СКИОВО, включая НДВ, бассейна реки Волхов является формирование инструментария принятия управленческих решений по достижению устанавливаемых СКИОВО бассейна реки Волхов...»

«Москва Высшая школа 2003 УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63 Авторы: В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова Рецензент: кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. Г.В. Хомулло); кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова) Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова; Под ред. В.Н. Ярыгина....»

«УТВЕРЖДАЮ Руководитель ООП подготовки Магистров А.Г. Емельянов 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине Методы региональных геоэкологических исследований, 1 курс (наименование дисциплины, курс) 022000.68 Экология и природопользование (шифр, название направления подготовки) Геоэкология (название специализированной программы подготовки магистров) Обсуждено на заседании кафедры Составитель: физической географии и экологии к.г.н., доцент А.А. Цыганов 25 апреля 2012 г. Протокол № 4 Зав....»

«СЛОВО, ЧИСЛО И СЕМИОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ Москва, 1999 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ БИЛИНГВА 2. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОЛОГА 3.НАТУРАЛИСТСКАЯ КНИГА О ЖИЗНИ 4. ЖИВАЯ КАРТИНА ЖИЗНИ 5. СЛОВО И ЧИСЛО. 6. ПРОСТРАНСТВЕННОСТЬ ЧИСЛА. 7. НАПИСАНИЕ ЗВУКАМИ. 8.ВРЕМЯ МЕРА МИРА 9. СЕМИОТИЧЕСКАЯ АДЕКВАТНОСТЬ 10. ЖИВАЯ ПЛОТЬ КАК ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ ЗНАК ЖИЗНИ. ЛИТЕРАТУРА 1 ВВЕДЕНИЕ Можно ли понять смысл письменного текста, изучая графику букв, типографскую краску и волокнистую структуру бумаги?...»

«В.А. Усольцев Усольцев Владимир Андреевич родился в 1940 г., окончил Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. в 1963 г. Уральский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, главный научный сотрудник Ботанического сада УрО РАН, Заслуженный лесовод России. Имеет более 550 печатных работ, в том числе монографии: Вертикально-фракционная Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев,...»

«ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ А.П. Расницын ОТ АВТОРА Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических основах таксономического круга биологических дисциплин. В этот круг я включаю разделы биологии, анализирующие организменный уровень структуры и происхождения биологического разнообразия. Структуру биоразнообразия на этом уровне разрабатывает систематика с ее методологическим и лингвистическим аппаратами (таксономией и таксономической номенклатурой),...»

«Твердые отходы в Израиле Системный анализ Пособие для русскоязычных репатриантов Действенно жить – это значит жить, располагая правильной информацией Норберт Винер, потомок рабби Моше бен Маймона Иерусалим 2002 (5763) В подготовке и издании пособия принимали участие: проф. Нонна Манусова – президент ЭКОСТ, д-р Александр Цикерман – директор ЭКОСТ; д-р Юлий Ильевский; Регина Школьник; проф. Михаил Иоелович; инж. Татьяна Клинова; д-р Ефим Манусов – главный редактор; адв. Валентина Нелина; д-р...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.