WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 69 | 70 || 72 | 73 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 71 ] --

Следует заметить, что транспорт жидкости у растений имеет по меньшей мере две характерные особенности, отличающие его от аналогичного процесса у животных. Во-первых, животные имеют только одну транспортную систему - кровеносную, растения же обладают двумя различными системами - флоэмой и ксилемой. Во-вторых, у растений жидкости не циркулируют по замкнутому пути, подобно крови у животных;

вместо этого здесь поддерживается постоянный ток воды от корней к листьям по двум «открытым трубопроводам» (см. рис. 20-25).

Наличие жесткой относительно непроницаемой клеточной стенки в значительной степени определяет специфику взаимодействия растительных клеток друг с другом, а также с окружающей средой. Все живые клетки растения соединены между собой плазмодесмами миниатюрными цитоплазматическими каналами, выстланными плазматической мембраной, которые пронизывают клеточные стенки и обеспечивают переход многих растворенных веществ из клетки в клетку. Таким образом, все живые протопласты растительного организма составляют единую системутак называемый симпласт. Остальное пространство, занятое клеточными стенками и добавлено небольшое количество лесной почвы, то нормальный рост будет обеспечен (рис. 20Необходимый фактор, содержащийся в лесной почве, - это грибы, которые вступают в Рис. 20-28. Воздействие микоризы на рост растений. Все проростки сосны первые два месяца выращивали в стерильном растворе питательных веществ (здесь они изображены в возрасте 9 месяцев). Одни проростки (А) высаживали сразу в почву, взятую из открытой степи, а другие (Б) перед перенесением в степную почву две недели последние (Б) растения имели преимущество в росте и развитии благодаря наличию в лесной почве определенных грибов, образующих микоризу. (С любезного разрешения J. lyer, S. Wilde.) Рис. 20-29. А. Молодой проросток гороха в симбиотической ассоциации с азотфиксирующими бактериями Rhizobium. Хорошо видны корневые клубеньки, в которых находятся бактерии. Б. Электронная микрофотография тонкого среза корневого клубенька гороха, показанного на рис. А.

Азотфиксирующие бактероиды Rhizobium, окруженные мембраной, принадлежащей клетке-хозяину, заполняют цитоплазму этой клетки. (А - с ми. Большинство солей, потребляемых корнями из почвы, образуются в результате разрушения горных пород. Исключение составляет азот: весь, содержащийся в живых организмах азот происходит в конечном счете из атмосферного азота, который включается в органические вещества в ходе весьма энергоемкого процесса (с этим связана и высокая цена искусственно производимых азотосодержащих удобрений). Единственными организмами, способными фиксировать азот из атмосферы, являются прокариоты (цианобактерии и отдельные виды группы эубактерий).

Некоторые из них - свободноживущие почвенные организмы, другие же (например, бактерия Rhizobium) вступают в симбиотическую ассоциацию с корнями определенных растений, например бобовых - гороха, бобов и клевера.

Первая стадия в возникновении симбиоза - специфическое узнавание бактерией тонких корневых волосков, отходящих от специализированных эпидермальных клеток растения-хозяина. После связывания с клетками эпидермиса корня растущая бактерия проникает в растение с помощью инфекционных филаментов и вызывает деление кортикальных клеток, лежащих под эпидермальными; в результате образуется большой корневой клубенек (рис. 20-29, А). Бактерии внедряются во все новые кортикальные клетки, заселяя их цитоплазму. Примерно половина массы каждого зрелого клубенька приходится на внутриклеточные бактерии, которые утратили большую часть своей клеточной стенки.

Плазматическая мембрана каждой такой бактерии окружена еще одной мембраной, которую продуцирует клетка-хозяин. Именно эти видоизмененные бактерии, именуемые бактероидами, и фиксируют азот, который в конечном итоге используется растением (рис. 20-29, Б).

Бактериальный фермент, катализирующий связывание азота, носит название нитрогеназа. Он представляет собой сложную белковую молекулу, состоящую из трех полипептидных цепей. У симбиотических видов Rhizobium этот белковый комплекс катализирует образование аммиака из атмосферного азота. Затем аммиак быстро перемещается в цитоплазму клеток хозяина, где он превращается в глутамин. В конечном счете фиксированный азот включается во все остальные аминокислоты.

Генетический анализ показал, что для возникновения и поддержания подобного симбиоза необходима координированная экспрессия многих генов, принадлежащих и бактерии, и растению. «Диалог» между бактерией и клеткой-хозяином начинается со связывания бактерии с корневыми волосками. В результате этого связывания активируется ряд генов Рис. 20-30. Различные флавоны и родственные им соединения, выделяемые корнем растения-хозяина, связываются со специфическими бактериями, образующими клубеньки, и активируют их. На рисунке представлена структура лютеолина флавона люцерны, который у Rhizobium meliloti индуцирует гены nod. Эта сигнальная молекула, очевидно, связывается с белком nodD, который в активированной форме включает бактериальные гены азотфиксации. Флавоны тесно связаны с антоциановыми пигментами цветков и плодов. Различные растения продуцируют разные комбинации флавонов, которые избирательно активируют специфичные для этих растений виды Rhizobium.

хозяина, кодирующих в растительной клетке белки (нодулины), которые необходимы для роста и функционирования клубенька. Флавоноид, вырабатываемый клетками растения, связывается с белком, кодируемым бактериальным геном nod, и активирует его (рис. 20-30). Активированный белок nodD включает синтез продукта другого бактериального гена, который индуцирует образование нодулинов растения-хозяина. Большая часть бактериальных генов nod, а также гены nif (они кодируют белки, участвующие в фиксации азота, например нитрогеназу) содержатся в большой плазмиде. Если плазмидные гены азотфиксации, содержащиеся у Rhizobium, образующей клубеньки на фасоли, заменить на соответствующие гены, выделенные из клеток штамма, специфичного для гороха, бактерии начинают формировать клубеньки только на горохе.

К нодулинам клетки-хозяина относятся белки, участвующие в делении кортикальных клеток корня, структурные компоненты клубенька, ферменты дающие возможность растению ассимилировать вещества, содержащие связанный азот, и особые белки, необходимые для функционирования бактероида. Наиболее важный из этих белков - леггемоглобин - локализован в цитоплазме, связывающей кислород, и аналогичен миоглобину млекопитающих. Нитрогеназный комплекс бактерий необратимо инактивируется свободным кислородом. В связи с этим необходимы специальные механизмы, которые могли бы обеспечивать существование бактероида в корнях. Благодаря им давление кислорода поддерживается на таком уровне, чтобы обеспечить дыхание и вместе с тем не повредить нитрогеназу. Индуцируемый Rhizobium синтез больших количеств леггемоглобина, действующего как кислородный буфер, является частью этого механизма. Глобиновая часть молекулы кодируется геном хозяина, а гем (простетическая группа) детерминируется бактериальным партнером - замечательный пример эволюционной адаптации организмов друг к другу.

Процесс азотфиксации обеспечивается солнечной энергией, преобразованной посредством фотосинтеза. Установлено, что для фиксации одной молекулы азота Rhizobium необходимо около 25-35 молекул АТР. Эти прокариоты поставляют для растений в естественных экосистемах гораздо больше фиксированного азота (~2 х 108 тонн в год), чем можно получить при использовании азотных удобрений.

20.3.3. Agrobacterium представляет собой фитопатоген, переносящий гены в геном своего хозяина [16] Другая почвенная бактерия, близкородственная Rhizobium, называется Agrobacterium tumefaciens. Эта бактерия у растений вызывает образование корончатых галлов. При контакте с Agrobacterium нормальные растительные клетки трансформируются в опухолевые, вследствие переноса генов от бактерии к хозяину (рис. 20-31).

Опухолевые клетки, индуцируемые Agrobacterium, обладают рядом замечательных свойств. Во-первых, такие клетки можно выделить и неограниченно долго выращивать в культуре без факторов роста и вне контакта с клетками Agrobacterium. Во-вторых, они синтезируют ряд необычных веществ, называемых опинами. Эти производные аминокислот могут перерабатываться и усваиваться преимущественно тем штаммом бактерий, которые индуцировали синтез опинов в растительных клетках.

Многие свойства опухолевых клеток стали понятны при анализе молекулярно-генетических данных. Способность Agrobacterium индуцировать опухоли связана с большой ДНК-содержащей плазмидой, названной Ti (от англ. tumor inducing - вызывающая опухоли). Часть этой Рис. 20-31. Опухоли, индуцированные Agrobacterium tumefaciens у комнатного растения-суккулента. (С любезного разрешения P.

Рис. 20-32. Ацетосирингон сигнальная молекула, обнаруженная в поврежденных, но метаболически активных клетках растений. Ацетосирингон специфически активирует вирулентные гены Ti-плазмиды Agrobacterium, которые принимают участие в образовании Т-ДНК, интегрирующейся с плазмиды-Т-ДНК (от англ. transferred DNА-передаваемая ДНК) включается в ядерный геном растительной клетки. Бактерия может проникнуть в чувствительное растение только в том месте, где оно повреждено, т. е. там, где растительные клетки секретируют необычные фенольные соединения, в частности ацетосирингон (рис. 20-32). При этом у бактерии запускается каскад реакций, в результате которых Т-ДНК вырезается из Ti-плазмиды и переносится в геном клетки-хозяина (рис. 20-33). Включившись в хромосому клетки-хозяина, Т-ДНК транскрибируется и транслируется в ней, образуя три класса белков.

К первому относится фермент, вызывающий у растения синтез специфического опина, а два других - это ферменты, катализирующие синтез регуляторов роста растений - индолилуксусной кислоты и цитокинина (см. рис. 20-67). Повышение содержания этих двух регуляторов роста в результате активности включившихся в геном растения генов Т-ДНК вызывают неограниченный рост и деление трансформированных растительных клеток, чем и объясняется способность этих клеток продолжать рост в отсутствие обоих регуляторов роста и исходной бактерии.

Способность Т-ДНК Agrobacterium стабильно включаться в геном хозяина дает возможность широко использовать полученные на ее основе рекомбинантные молекулы ДНК в качестве вектора для генетической трансформации растительных клеток (см. разд. 20.5.10).

20.3.4. Продукты, возникающие при разрушении клеточной стенки, часто используются в качестве сигналов при взаимодействии растения и патогена [17] В качестве защитных агентов растения используют большое число крайне специализированных метаболитов. Некоторые вещества, как, например, гликозиды в горчичном масле и самые разнообразные алкалоиды (кофеин, морфин, стрихнин и колхицин) действуют отпугивающе Рис. 20-33. Некоторые события, имеющие место при заражении растения бактериями Agrobacterium tumefaciens. Т-ДНК- участок Ti (от англ. tumor inducing -индуцирующей опухоли) - плазмиды бактерии встраивается в случайный сайт хромосомы растительной клетки-хозяина. Среди продуктов экспрессии ее генов присутствуют ферменты, участвующие в синтезе регуляторов роста растений, которые и приводят к возникновению опухоли.

на травоядных животных. Кроме этих конститутивных средств защиты растения выработали более сложные адаптационные механизмы, которые приводятся в действие только при взаимодействии хозяина и патогена.



Pages:     | 1 |   ...   | 69 | 70 || 72 | 73 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ПРОГРАММА вступительного экзамена Экология для поступающих в магистратуру по направлению 05.04.06 ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ Поступающие в магистратуру по направлению 05.04.06 Экология и природопользование сдают вступительный экзамен1 Экологии в письменной форме. Письменный экзамен проводится по билетам, включающим три теоретических вопроса – по одному из следующих разделов данной программы: 1) Аутэкология, Демэкология или Синэкология; 2) Биогеография, Экология человека или...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем Кодексе используются следующие основные понятия: 1) биологическое разнообразие - разнообразие объектов животного и растительного мира в рамках одного вида, между видами и в экологических системах; 2) биологические ресурсы - генетические ресурсы, организмы или их части, популяции или любые другие биотические компоненты экологических систем,...»

«Отзывы на первое издание книги Психология национализма. Уважаемый Роман Людвигович! Закончил чтение Вашей книги Психология Национализма. Купил книгу в С.Петербурге, на Невском. Читать начал в поезде. Чувства захлестнули мою душу. Не мог удержаться то от улыбки радости, то от слез. Ком в горле и чувство гордости распирали меня непрерывно. Как измученный духовной жаждой путник, не мог оторваться от страниц. Прервался только с наступлением ночи, но уснуть не мог. Все, о чем думал я, кратко и...»

«Дисциплина Устойчивое развитие и социальная экология Полный конспект лекций Тема 1. Предмет социальной экологии как современной междисциплинарной науки. Особенности социально-экологических исследований. План 1. Определение социальной экологии. 2. Особенности социально-экологических исследований. Основные категории Социальная экология. Основное содержание темы Социальная экология — это научная дисциплина, изучающая закономерности совместного развития природы и общества. Социальная экология —...»

«2.1 Анальгетики, противоревматические средства, миорелаксанты и средства от подагры 2.1.1 Парацетамол Фармакология и токсикология. Парацетамол (например, ben-u-ron®, Enelfa®) обладает анальгетическими и антипиретическими свойствами, его хорошо переносят пациентки. В терапевтической дозе препарат не ингибирует синтез простагландинов. Его эффект обусловлен действием на гипоталамические центры. Как и большинство других препаратов, парацетамол проникает через плаценту. Сначала, основываясь на...»

«В. Е. КИПЯТКОВ МИР ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ ЛЕНИНГРАД ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1991 Р е ц е н з е н т ы : д-ip биол. лаук, проф. Я. Г. Лопатина (Ин-т физиолоти им. И. П. Павлова АН СССР), д-р биол. наук, проф. Г. М. Длусский (МГУ), д-р биол. наук В. И. Тобиас (ЗИН АН СССР). Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета На с. 5 — Наскальный рисунок эпохи мезолита, на с. 29 — Самка осы ропалидия вариегата из Китая и ее гнездо, на с....»

«© 1993 г., ЭО, № 4 С. А. А р у т ю н о в АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ КУЛЬТУРНОГО ПОЛИМОРФИЗМА Предметом изучения для этнографической науки как особой исторической дисциплины выступает этнос. И несмотря на огромность научной и публицистической литературы, так или иначе трактующей феномен этноса, все же до сих пор остается не до конца выясненным кардинальный вопрос: почему человечество во все более или менее известные нам эпохи своего существования делится на этносы? И почему этносы продолжают...»

«ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 2008 ТБИЛИСИ, ГРУЗИЯ, СЕНТЯБРЬ 25-27 1 Целью Первой Международной Закавказской Конференции по Фитопатологии является оценка современного состояния исследований по защите растений в Закавказском регионе, их дальнейшее развитие и создание форума для обмена информацией и определения перспектив регионального и международного сотрудничества. СПОНСОРЫ И ОРГАНИЗАТОРЫ КОНФЕРЕНЦИИ Институт Иммунитета Растений (IPI), Кобулети, Грузия Международный Научно-Технический Центр (МНТЦ)...»

«Массаж при заболеваниях органов пищеварения Светлана Чабаненко 2 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Светлана Чабаненко Массаж при заболеваниях органов пищеварения 4 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru...»

«Рабочая программа Раздел Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники 5-6 классы (70 часов – 1 час в неделю) Учебник: Трайтак Д.И. Биология. Бактерии, Грибы, Лишайники. 5-6 классы : учеб. для общеобразов. учреждений: в 2 ч. / Д.И.Трайтак, Н.Д.Трайтак. – 8-е изд., перераб. – М.: Мнемозина, 2012 136 с.: ил. Рабочая программа по биологии 5-6 классы по биологии линии учебников Трайтака Д.И. издательства Мнемозина для основной школы разработана на основе Фундаментального ядра содержания общего образования и...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.