WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 68 | 69 || 71 | 72 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 70 ] --

Таким образом, представляется вероятным, что именно плазмодесмы обеспечивают транспорт растворенных веществ между соседними растительными клетками, подобно тому, как щелевые контакты обеспечивают межклеточный транспорт у животных (см. разд. 14.1.5). Данные, полученные при микроинъекции флуоресцентных красителей, соединенных с пептидами различных размеров, свидетельствуют о том, что по плазмодесмам могут перемещаться молекулы с массой, не превышающей 800 дальтон (рис. 20-22), что примерно соответствует ограничениям по размеру для щелевых контактов. Ряд данных свидетельствует о том, что транспорт через плазмодесмы регулируется сложным образом. Так, эксперименты по введению красителей показали, что, несмотря на наличие внешне нормальных плазмодесм, между некоторыми системами тканей перенос даже низкомолекулярных веществ затруднен. Например, передвижение краски не обнаруживается между клетками корневого чехлика и клетками кончика корня, или между клетками эпидермиса и коры как в корнях, так и в побегах. Механизмы, ограничивающие в этих случаях сообщение между клетками, остаются пока неизвестными, хотя имеются некоторые указания на то, что в них могут быть Рис. 20-23. На этой электронной микрофотографии видно, как мелкие сферические вирусные частицы переходят по плазме из одной клетки растения в другую. Диаметр этих растительных вирусов составляет 25 нм, что значительно превышает размер пептидов, не способных проходить через эти отверстия. (С любезного разрешения К. Plaskitt.) Рис. 20-24. Сильно схематизированное изображение группы растительных клеток, соединенных плазмодесмами. Плазматическая мембрана, которая выстилает плазмодесмы, разделяет весь объем растения на два компартмента: внеклеточный и внутриклеточный (симпласт). Для большей задействованы ионы Са2+ и фосфорилирование белка. С другой стороны, показано, что определенные вирусы растений способны вызывать расширение плазмодесм, обеспечивая себе возможность передвижения из клетки в клетку (рис. 20-23). Например, установлено, что у вируса табачной мозаики транспорт через плазмодесмы зависит от одного-единственного вирусного белка (Р30) с молекулярной массой 30000: дефектный вирус, неспособный перемещаться из клетки в клетку в обычном растении, вполне успешно делает это в трансгенном растении табака, содержащим соответствующий ген.

20.2.3. У высших растений биологические жидкости разделены на два больших компартмента - внутриклеточный и внеклеточный Плазмодесмы соединяют плазматическую мембрану и цитоплазму соседних клеток, превращая их в сложное сообщество живых протопластов. Поэтому все тело растения можно рассматривать как систему из двух компартментов: 1) внутриклеточного - так называемого симпласта, состоящего из объединенного множества протопластов (включая и протопласты ситовидных трубок флоэмы) и ограниченного объединенной плазматической мембраной всех живых клеток и 2) внеклеточного, или апопласта, включающего все клеточные стенки и мертвые пустые проводящие ксилемы, а также находящуюся в тех и в других воду (рис. 20-24). Оба компартмента имеют свои собственные транспортные системы, однако в определенных точках они могут сообщаться между собой, а также подвергаться локальной модификации для обеспечения контроля протекающих между ними обменных процессов.

20.2.4. Фотосинтезирующие и поглощающие клетки связаны друг с другом сосудистыми тканями, в состав которых входит ксилема и флоэма [11] Многоклеточная организация у растений, как и у животных, делает возможным разделение функций, при котором различные типы клеток дополняют друг друга благодаря специализации, приобретаемой ими в процессе дифференцировки. Две важнейшие специфические для растений функции осуществляются фотосинтезирующими клетками, которые содержат хлоропласта и служат для всего организма источником органических веществ, в частности сахарозы, и всасывающими клетками, которые поглощают из окружающей среды воду и растворенные минеральные вещества. У большинства высших растений эти две функции не могут выполняться одними и теми же клетками, поскольку для первой из них необходим свет, а вторая осуществляется в толще почвы и темноте. Для каждого из этих процессов требуется и ряд других условий.

Фотосинтез, например, должен протекать в особой микросреде. где строго регулируется относительная влажность и содержание двуокиси углерода.

Достигается это с помощью устьиц - особых отверстий в покрытом кутикулой эпидермисе листа, которые способны открываться и закрываться в зависимости от тургора замыкающих клеток (см. рис. 20-11). С другой стороны, для эффективного поглощения веществ из почвы нужна очень большая всасывающая поверхность, которую обеспечивают корни; необходимы также мембранные транспортные системы, к которым часто добавляются транспортные системы симбиотических микроорганизмов. Таким образом, фотосинтезирующие и всасывающие клетки питают друг друга, а вместе - снабжают все остальные части растения минеральными и органическими веществами, необходимыми для процессов биосинтеза.

Чтобы обеспечить дальний транспорт этих веществ, фотосинтезирующие и всасывающие ткани связаны с ксилемой и флоэмой, которые образуют разветвленную сеть проводящих элементов. Каждый из них состоит из цепей цилиндрических клеток, соединенных своими концами и образующих трубочки (см. схему 20-1 и рис.

20-16).

20.2.5. Вода и растворенные в ней соли передвигаются по ксилеме [12] Ксилема - сложный компонент системы проводящих тканей. Зрелые элементы сосудов ксилемы представляют собой погибшие клетки, лишенные цитоплазмы. Боковые стенки их сильно лигнифицированы, и на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Эти трубочки обеспечивают перенос воды и растворенных в ней неорганических ионов от корней к остальным частям растения (рис. 20-25). Ксилема также осуществляет опорную функцию, особенно у древесных растений. Ток жидкости в ксилеме направлен в одну сторону - к местам испарения влаги.

Вода насасывается в трубочки, похожие на капилляры, благодаря испарению. Лигнин откладывается вокруг сосудов ксилемы таким образом, что получаются очень устойчивые к сжатию структуры, что весьма важно для трубочек, несущих жидкость, находящуюся под отрицательным давлением. Без подобного укрепления длинные трубочки попросту бы слиплись, как тонкая соломка для коктейлей.

По сосудам ксилемы транспортируются главным образом минеральные соли и азотсодержащие соединения, которые, вероятно, поступают сюда в результате активной секреции их клетками корневой паренхимы.

Рис. 20-25. Две главные проводящие системы - ксилема и флоэма, с их помощью вода и растворенные в ней вещества транспортируются по всему растению. Это сильно упрощенная схема, в частности на ней не отражен интенсивный водный обмен, происходящий между ксилемой и флоэмой Рис. 20-26. А. Проводящая сеть низкоорганизованного растения, водного папоротника Azolla (схематический поперечный разрез осевой части корня). У этого растения картина расположения проводящих структур чрезвычайно проста: имеются четыре сосуда ксилемы и четыре элемента ситовидных трубок флоэмы. У большинства высших растений распределение клеток проводящих тканей гораздо сложнее. Обратите внимание на то, что ксилема и флоэма окружены клетками эндодермы и что пояски Каспари, занимающие в эндодерме стратегические позиции, препятствуют утечке воды из сосудистой системы через апопласт. Б. Поясок Каспари между двумя эндодермальными клетками корня, аналогичными представленным на рис. А. В отличие от обычной первичной клеточной стенки, поясок Каспари имеет гладкую текстуру из-за высокого содержания кутина; гидрофобные свойства кутина делают эти участки клеточной стенки непроницаемыми для воды, (Б - по В. Gunning, M. Stеev, Ultrastucture Утечка растворенных веществ в обратном направлении через апопласт на входных участках ксилемы блокируется так называемыми поясками Каспари, которые по своей функции аналогичны плотным контактам между соседними эпителиальными клетками животных (рис. 20-26).

На выходе проводящих путей ксилемы особые паренхимные клетки, снабженные специфическими транспортными белками, локализованными в мембране, перекачивают растворенные вещества в фотосинтезирующие ткани. Большая часть растворителя (воды), проходящего по сосудам ксилемы, в конце концов испаряется, главным образом с поверхности фотосинтезирующих тканей листа.

Так как накачивание растворенных веществ в ксилему корней происходит непрерывно, оно может вызвать осмотический поток, обеспечивающий доставку растворенных веществ к листьям и побегам даже в тех случаях, когда погодные условия затрудняют испарение.

Капельки воды, которые можно увидеть на кончиках листьев луговых трав ранним утром, выделяются именно благодаря этому феномену корневого давления, обусловленного осмосом. (Описание некоторых типов клеток, участвующих в этом процессе, см. на схеме 20-1.) 20.2.6. Сахара переносятся под действием давления, возникающего во флоэме [13] Флоэма представляет собой сложный комплекс клеток проводящей ткани, обеспечивающий транспорт растворенных органических веществ, главным образом сахарозы, из фотосинтезирующих клеток листа к остальным частям растения (см. рис. 20-25). Основной проводящий компонент флоэмы - это ситовидная трубка ~ длинная колонка из живых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (ситовидные пластинки). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки и в виде концентрированного раствора (обычно 10-25%) перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Клетки с толстой стенкой образуют трубку, пригодную для транспорта жидкости под высоким давлением (до 30 атм). Хотя зрелые ситовидные элементы представляют собой живые клетки с функциониРис. 20-27. Специализированные передаточные клетки в небольшой жилке листа. Элемент ситовидной трубки флоэмы (СТ) окружен тремя передаточными клетками (ПК). Впячивания клеточной стенки, выстланные плазматической мембраной, увеличивают поверхность этих клеток в двадцать раз. Передаточные клетки обнаруживаются в тех областях растения, в которых скорость переноса растворенных веществ через плазматическую мембрану особенно высока, например, там, где неорганические ионы перекачиваются из ксилемы в ткани или, как в данном рующей плазматической мембраной (и, следовательно, являются частью симпласта), ядра и часть цитоплазмы они потеряли. Их существование обеспечивают связанные с ними клетки-спутники, которые переносят растворенные питательные вещества и другие молекулы в обоих направлениях: внутрь ситовидных трубок и из них через собранные в группы плазмодесмы, расположенные на общих боковых стенках (см. схему 20-1).

Транспорт по флоэме - это гораздо более сложный процесс, чем передвижение веществ по ксилеме, поскольку он не ограничивается одним направлением: растворенные органические вещества, главным образом сахароза, переносятся от мест их синтеза к местам потребления и хранения, независимо от того, где эти места расположены. Сахароза активно переносится внутрь ситовидных трубок и из них специализированными передаточными клетками, расположенными в источниках и потребителях соответственно) (рис. 20-27). Повышение концентрации сахара в источниках приводит к тому, что во флоэму в этих местах поступает больше жидкости, при этом создается давление, необходимое для сильного тока жидкости через ситовидные трубки к потребителям метаболитов. Здесь сахар в основном задерживается, а вода удаляется осмотическим путем (главным образом в ксилему). Жидкость движется по флоэме со скоростью около 1 м/ч, это значительно превышает скорость диффузии.



Pages:     | 1 |   ...   | 68 | 69 || 71 | 72 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ, АККЛИМАТИЗИРОВАННЫХ В ГОЛАРКТИКЕ Гордеева Н.В., Салменкова Е.А. ПРИЦИПЫ СОЗДАНИЯ НАЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РАННЕГО ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ ПО ЧУЖЕРОДНЫМ ВИДАМ Дгебуадзе Ю.Ю., Панов В.Е., Шестаков В.С., Дианов М.Б. ОБЩАЯ КОНЦЕПЦИЯ СОЗДАНИЯ ПРОБЛЕНМНО–ОРИЕНТИРОВАННОГО ИНТЕРНЕТ ПОРТАЛА ПО ИНВАЗИЯМ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Павлов А.В., Бессонов С.А., Масляков В.Ю., Морозова О.В., Царевская...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем Кодексе используются следующие основные понятия: 1) биологическое разнообразие - разнообразие объектов животного и растительного мира в рамках одного вида, между видами и в экологических системах; 2) биологические ресурсы - генетические ресурсы, организмы или их части, популяции или любые другие биотические компоненты экологических систем,...»

«Содержание: Территория заповедника 1. 4 Пробные и учетные площадки, ключевые участки, постоянные (временные), маршруты 4 Рельеф 3. 13 Почвы 4. 13 Погода 5. 12 Воды 6. 12 Флора и растительность 7. 12 Флора и ее изменения 12 Новые виды и новые места обитания ранее неизвестных видов 13 Редкие виды макромицетов на территории заповедника и сопредельных территориях 14 Растительность и ее изменения 14 Флуктуации растительных сообществ 14 7.2.2.6. Плодоношения грибов 14 7.2.3. Лесопатологические...»

«Чарльз Дарвин Происхождение видов Ч.Дарвин. Сочинения, т.3: Изд-во АН СССР; Москва; 1939; 2 Чарльз Дарвин: Происхождение видов Аннотация Дарвинизм – это программа-минимум для всех, кто изучает эволюцию живой природы. Книга Чарльза Дарвина – научный труд, написанный интересно и эмоционально, в популярной форме, с разъяснением многообразных биологических понятий и явлений живой природы. 3 Чарльз Дарвин: Происхождение видов Чарльз Дарвин О происхождении видов путем естественного отбора или...»

«X. Остающиеся вопросы: взгляд в будущее Подведение итогов В этой книге были рассмотрены современ ные работы, касающиеся природы аутизма на биологическом, поведенческом и когнитивном уровнях. В особенности много внимания уделялось современному представлению о психике аутичного ребенка — психологическим теориям аутизма. Одна из теорий, а именно идея о том, что аутистов можно охаракте ризовать как подверженных психической слепоте, стала в последние годы особенно влиятельной. Эта теория полезна и...»

«ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАКАЗНИКА КАМЫШАНОВА ПОЛЯНА АПШЕРОНСКОГО РАЙОНА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ В 1987 г. решением Апшеронского райисполкома № 124 от 10 апреля 1987 г. на основании решения Краснодарского крайисполкома № 488 от 14.02.1983 г. Об отнесении природных объектов к государственным памятникам природы местного значения на землях Самурского совхоза (собственно поляна Камышанова) и Мезмайского лесничества в кварталах...»

«Пояснительная записка Рабочая программа по биологии составлена в соответствии с федеральным компонентом государственного стандарта общего образования, одобренный совместным решением коллегии Минобразования России и Президиума РАО от 23.12.2003 г. № 21/12 и утвержденный приказом Минобрнауки РФ от 05.03.2004 г. № 1089 и примерной программой основного общего образования. (письмо Департамента государственной политики в образовании Минобрнауки России от 07.07.2005г. № 03-1263), за основу рабочей...»

«ЛЖЕНАУКА–ГЕНЕТИКА. ЧУМА ХХ ВЕКА. Сигизмунд Сигизмундович Миронин Человек подобен фонтану. Все та же форма – но всегда новая вода (Гераклит) СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АННОТАЦИЯ ВВЕДЕНИЕ КАК РОДИЛАСЬ ЭТА КНИГА? ГЛАВА 1. КТО НАЧАЛ АТАКУ ПЕРВЫМ? 1.1. НАПАДЕНИЕ ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ НА МИЧУРИНЦЕВ 1.2. РЕШАЮЩИЙ УДАР ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ – ДОКЛАД Ю.ЖДАНОВА 1.3. КАК ГОТОВИЛАСЬ СЕССИЯ ВАСХНИЛ? 1.4. ГОРЯЧИЙ ИЮЛЬ 1948 ГОДА 1.5. ПОЧЕМУ НЕ СОСТОЯЛИСЬ ВЫБОРЫ В ВАСХНИЛ? 1.6. ДИСПОЗИЦИИ СТОРОН ПЕРЕД РЕШАЮЩЕЙ...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа курса Окружающий мир разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта начального общего образования, Концепции духовно-нравственного развития и воспитания личности гражданина России, планируемых результатов начального общего образования, на основе авторской программы Н. Ф. Виноградовой (Сборник программ к комплекту учебников Начальная школа XXI века. –3-е издание, доработанное и дополненное. – М.: Вентана-Граф, 2010г. – 176...»

«Л. Г. КУЗЬМЕНКО, Д. Ю.ОВСЯННИКОВ, Н. М.КИСЕЛЁВА ДЕТСКИЕ ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ Рекомендовано ГОУ ВПО Московская медицинская академия им. И. М. Сеченова в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям Лечебное дело, Педиатрия, Медико-профилактическое дело ACADEMIA Москва Издательский центр Академия 2009 УДК 616.9(075.8) ББК 57.33я73 К893 Рецензенты: профессор кафедры инфекционных болезней Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, д-р мед. наук В....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.