WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 7 ] --

15.3.8. Спермии отлично приспособлены для внесения своей ДНК в яйцеклетку [15] У большинства видов имеется два вида гамет, поразительно отличающихся друг от друга. Если яйцеклетка - одна из самых крупных клеток Рис. 15-33. Увеличение числа случаев трисомии обычно состоит из двух морфологически и функционально различающихся частей, по 21-й хромосоме (синдрома Дауна) у заключенных в единую плазматическую мембрану: из головки, содержащей необычайно новорожденных в зависимости от возраста сильно уплотненное гаплоидное ядро, и хвоста, который продвигает всю клетку по матери. (По: L. Mastroianni, Jr. and J. D. Digger, направлению к яйцу и способствует прохождению головки через яйцевую оболочку. ДНК в eds. Fertilization and Embryonic Development in ядре неактивна и исключительно плотно упакована, так что объем ее доведен до Vitro, p. 260, Plenum, 1981. минимума. Хромосомы многих сперматозоидов обходятся даже без гистонов, Рис. 15-34. Сперматозоид человека, схематически представленный в продольном разрезе.

15.3.9. У многих млекопитающих спермии образуются постоянно [16] Между процессами образования яйцеклеток (оогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) у млекопитающих существует ряд важных различий. Например, мы уже говорили о том, что у женщин на ранней стадии эмбриогенеза из размножающихся оогоний образуется ограниченное число ооцитов, которые через определенные промежутки времени по очереди претерпевают овуляцию. С другой стороны, сперматогенез у мужчин начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки, называемые сперматогониями, располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочерних клеток перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты первого порядка. Эти клетки вступают в I профазу мейоза, в которой происходит кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома попрежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермии, которые выходят в просвет семенного канальца (рис. 15-37 и 15-38), а позднее - в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку, охватывающую семенник; здесь спермии накапливаются и здесь же продолжается их созревание.

Подобно оогенезу, сперматогенез находится под влиянием гормональной регуляции. После наступления половой зрелости гипофиз мужчины начинает выделять гормон, о котором уже говорилось при обсуждении оогенеза у млекопитающих; это лютеинизирующий гормон (ЛГ).

Под воздействием ЛГ клетки Лейдига, расположенные между семенными канальцами в семенниках, выделяют большие количества мужского полового гормона тестостерона. Последний в свою очередь инициирует сперматогенез; возможно, это происходит благодаря действию тестостерона на клетки Сертоли, которые сплошным слоем покрывают развивающиеся спермии, защищая их и обеспечивая их питание (рис. 15Одна из загадочных и уникальных особенностей спермиев состоит в том, что в процессе их развития митотические и мейотические деления не сопровождаются полным, доведенным до конца делением цитоплазмы (цитокинезом); поэтому все дифференцирующиеся дочерние клетки, происходящие из одного сперматогония, соединены цитоплазматическими мостиками (рис. 15-39). Такие мостики остаются до самого конца дифференцировки спермиев, т. е. до того момента, когда отдельные Рис. 15-37. Различные стадии сперматогенеза. Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем часть из их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть (созревающие сперматогонии) после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты первого порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты первого порядка превращаются в гаплоидные сперматиды, дифференцирующиеся в зрелые спермии. Сперматогенез отличается от оогенеза (рис. 15-25) в нескольких отношениях: 1) после полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки; 2) из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы и 3) зрелые спермии формируются после Рис. 15-38. Крайне упрощенная схема поперечного разреза семенного канальца из семенника млекопитающего. А. На всех представленных здесь стадиях сперматогенеза развивающиеся гаметы тесно связаны с клетками Сертоли; последние представляют собой крупные клетки, занимающие пространство от базальной мембраны до просвета семенного канальца. На ход сперматогенеза оказывает влияние тестостерон, выделяемый клетками Лейдига, которые располагаются в промежутках между семенными канальцами. Б. Делящиеся сперматогонии находятся вблизи базальной мембраны. Некоторые из этих клеток перестают делиться путем митоза и приступают к мейозу, превращаясь в сперматоциты первого порядка. В конце концов зрелые спермии выходят в просвет канальца. Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека около 24 дней, и еще 5 недель требуется на превращение сперматиды в спермий. Спермии претерпевают дальнейшее созревание, обретают подвижность в придатке яичка и лишь тогда становятся совершенно зрелыми.

сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Группа клеток, связанных подобным образом, называется синцитием. Наличие этой структуры объясняет синхронность появления зрелых спермиев в любом данном участке семенного канальца.

15.3.10. Ядра спермиев гаплоидны, однако, процессом дифференцировки этих клеток управляет диплоидный геном [17] В отличие от яйцеклеток у сперматозоидов дифференцировка в основном осуществляется после того, как они завершают мейоз и становятся гаплоидными. Благодаря цитоплазматическим мостикам, каждый развивающийся гаплоидный спермий может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома. То, что дифференцировкой спермиев, так же как и дифференцировкой яйцеклеток, управляет диплоидный геном, важно по двум причинам. Во-первых, в исходном диплоидном геноме, как правило, содержится некоторое число дефектных аллелей рецессивных летальных мутаций (разд. 15.1.4); гаплоидная клетка, получившая один из этих дефектных аллелей, весьма вероятно, погибнет, если она не будет обеспечена продуктами нормального аллеля, закодированными в других ядрах, которые его содержат. Во-вторых, у некоторых организмов (например, у человека) одни спермии получают при мейозе Х-хромосому, а другие - Y-хромосому. Поскольку Х-хромосома содержит много весьма важных генов, отсутствующих в Y-хромосоме, можно думать, что если бы не цитоплазматические мостики между развивающимися спермиями, то те из них, которые получили Y-хромосому, не выжили бы, и в результате в следующем поколении не было бы ни одного мужчины.

И в самом деле, имеются прямые экспериментальные данные о том, что дифференцировкой спермиев управляют продукты диплоидного Рис. 15-39. Эта схема показывает, каким образом потомки одного созревающего сперматогония на протяжении всего периода дифференцировки их в зрелые спермии остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками. Для простоты показано, что в митоз вступают только два созревающих соединенных сперматогония, из которых в конечном счете образуются восемь связанных между собой гаплоидных сперматид. На самом деле число связанных клеток, проходящих два деления мейоза и совместно дифференцирующихся, значительно больше, чем здесь показано.

генома. Часть таких данных была получена при исследовании дефектных в отношении расхождения хромосом мутантов дрозофилы, у которых в процессе мейоза хромосомы неравномерно распределяются между дочерними клетками; в результате одни сперматозоиды содержат слишком мало хромосом, другие - слишком много, а у некоторых их вообще нет. Поразительно то, что дифференцировка всех этих клеток, даже тех, в которых вовсе нет хромосом, протекает нормально. Этот факт можно объяснить на основе упомянутого выше предположения: продукты недостающих хромосом могли бы доставляться путем диффузии по цитоплазматическим мостикам, связывающим соседние клетки. Не исключено и иное объяснение: в диплоидных сперматогониях или сперматоцитах первого порядка могут заранее, еще до мейоза, создаваться «инструкции» для дифференцировки спермия (предположительно в виде долгоживущих мРНК), так что нет необходимости в функционировании гаплоидного генома в период самой дифференцировки. Независимо от того, какое из этих объяснений верно, очевидно, что при дифференцировке спермии используются продукты обоих хромосомных наборов, хотя собственное ядро клетки при этом гаплоидно.

Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток, которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии. После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка, которые, вступив в первое деление мейоза, задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливает рибосомы, мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов (гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка, который позже переходит в метафазу второго деления мейоза; у многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.

Спермий обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз непрерывно вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны.

Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в виде синцития. В связи с этим дифференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«* — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках устных сессий, представлен ниже. ** — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках стендовых тематических секций, представлен ниже. В этом году оргкомитет практически отказался от принятой ранее традиции приглашения участников конференции для представления устного доклада. Таким образом в состав устной сессии вошли доклады из числа участников изъявивших желание представить устный...»

«X. Остающиеся вопросы: взгляд в будущее Подведение итогов В этой книге были рассмотрены современ ные работы, касающиеся природы аутизма на биологическом, поведенческом и когнитивном уровнях. В особенности много внимания уделялось современному представлению о психике аутичного ребенка — психологическим теориям аутизма. Одна из теорий, а именно идея о том, что аутистов можно охаракте ризовать как подверженных психической слепоте, стала в последние годы особенно влиятельной. Эта теория полезна и...»

«Научная биография Валерия Алексеевича Недолужко связана с Ботаническим садом, где он прошел путь от аспиранта до директора института. Его отличала широта интересов. Начав с изучения одной из сложных в таксономическом отношении группы растений дальневосточной флоры — ивовых, он включил в круг своих исследований и жимолости. В дальнейшем его объектом становится вся дендрофлора российского Дальнего Востока. В своих публикациях Валерий Алексеевич неоднократно освещал вопросы биологии,...»

«GEOECOLOGICAL STATE OF ENVIRONMENT IN SURROUNDINGS OF KYZYL-TASHTYG POLYMETALLIC DEPOSIT (TUVA) EDITOR-IN-CHIEF CANDIDATE OF GEOLOGO-MINERALOGICAL SCIENCES A.M. SUGORAKOVA TuvIENR SB RAS Kyzyl – 2012 ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ТУВИНСКИЙ ИНСТИТУТ КОМПЛЕКСНОГО ОСВОЕНИЯ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РАН СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В РАЙОНЕ...»

«Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения Глава I. ВВЕДЕНИЕ Основные понятия и термины В этом разделе дается объяснение основных терминов, употребляемых при изучении поведения, которые мы используем на протяжении всей книги. Поведение – один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом. Инстинкт (от латинского...»

«ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАКАЗНИКА КАМЫШАНОВА ПОЛЯНА АПШЕРОНСКОГО РАЙОНА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ В 1987 г. решением Апшеронского райисполкома № 124 от 10 апреля 1987 г. на основании решения Краснодарского крайисполкома № 488 от 14.02.1983 г. Об отнесении природных объектов к государственным памятникам природы местного значения на землях Самурского совхоза (собственно поляна Камышанова) и Мезмайского лесничества в кварталах...»

«Проект на тему: Аллергия, ее проявление и лечение. Выполнен на базе Гимназии №13 Автор: ученица IX А класса Смородина Ксения Владимировна Научный руководитель: учитель биологии высшей категории Шекихачева Луиза Аскеровна. 2013г Г. Нальчик Содержание. 1. Что такое аллергия и почему она начинается? Общее представление об аллергии. 2. Причины аллергии.. 3- 4 5 основных причин. 3. Симптомы аллергии.. 4 - 5 Общие симптомы аллергии. Характерные симптомы аллергии. Аллергия у детей. 4. На что возникает...»

«Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы Международного симпозиума. Оренбург- 1997г. Российская Академия наук - Уральское отделение Институт степи Оренбургский филиал Русского Географического Общества Администрация Оренбургской области Государственный заповедник Оренбургский Оренбургское отделение Докучаевского общества почвоведов Оренбургское отделение Российской Экологической Академии В сборнике отражен широкий круг вопросов, связанных с...»

«А.А. ЗАХАРОВ МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук К. В. АРНОЛЬДИ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА Москва 1978 В книге рассказывается о жизни муравьев. Рассмотрены принципы организации семьи, ее состав и жизнедеятельность (согласованность действий, рабочий день, распределение пищи и т. д.). Особое внимание уделяется причинам возникновения колоний и комплексов, состоящих из десятков и сотен гнезд. Затронута проблема использования полезных видов муравьев для биологической...»

«ГОРЫ И ГОРЦЫ АЛТАЯ И ДРУГИХ СТРАН ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Материалы международного симпозиума Горно-Алтайск 2000 Печатается по решению редакционно-издательского совета ГАГУ Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии: Материалы международного симпозиума / Под. Ред.: А.М. Маринина. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, ГАГУ, 2000, 234 с. Международный симпозиум Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии посвящен важной географической проблеме – устойчивому развитию горных территорий....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.