WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 67 | 68 || 70 | 71 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 69 ] --

20.1.8. Даже зрелая клеточная стенка представляет собой динамичную структуру [8] Состав и строение клеточной стенки взрослого растения не являются чем-то неизменным: составляющие части могут добавляться и удаляться, а связи между компонентами меняться. Локальное удаление материала стенки при развитии торцевых стенок в сосудах ксилемы и ситовидных трубок флоэмы представляют собой поразительный пример таких изменений (рис. 20-16).

Изменение клеточных стенок в уже зрелых клетках можно также проиллюстрировать на примере процессов, происходящих при потере части растения, например отмершего листа. При отмирании листа клеточные полимеры распадаются, а сахара, аминокислоты и ионы вновь используются растением. Кроме того, стареющий лист выделяет небольшие количества газа этилена. В зоне, расположенной между основанием черешка листа и стеблем (отделительный слой), клетки реагируют на сложные и еще плохо изученные комбинации этилена и других эндогенных регуляторов роста растений (см. рис. 20-67) образованием и секрецией ферментов, разрушающих клеточную стенку (пектиназа и целлюлоза). Эти ферменты действуют локально на определенный участок и частично растворяют клеточные стенки в отделительном слое (рис. 20-19).

Одновременно с этим в слое клеток со стороны стебля откладывается водоустойчивый суберин, который защищает «рану», образующуюся после отделения листа в результате ферментативного переваривания.

Подобная локальная реакция клеток происходит и при созревании плодов. В этом случае низкие концентрации этилена (одна часть на миллион) стимулируют в клетках-мишенях плода (например, апельсина или банана) секрецию ферментов, расщепляющих белок и ослабляющих сцепление между соседними клетками. Это приводит к размягчению, т. е. «созреванию» плода.

Рис. 20-18. А. Типичная зрелая клетка из эпидермиса листа (схематический разрез). На наружной поверхности толстой первичной клеточной стенки откладываются водонепроницаемые слои кутина и воска, в совокупности образующие кутикулу. Восковые отложения кутикулы зачастую создают на ее поверхности сложный рельеф. Б. Микрофотография нижнего эпидермиса листа гороха, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видны характерные особенности отложения воска вокруг устьичной щели. (С любезного разрешения P. Linstead.) Высшие растения состоят из огромного числа клеток, определенным образом скрепленных друг с другом окружающими их клеточными стенками. Многие характерные свойства растений прямо или косвенно связаны с наличием этих клеточных стенок. Состав и внешний вид клеточных стенок непосредственно определяются тем, к какому типу принадлежит данная клетка и каковы ее функции. Вместе с тем основные принципы построения всех клеточных стенок поразительно сходны: жесткие волокна целлюлозы погружены в матрикс, содержащий множество поперечных сшивок и состоящий из таких полисахаридов, как пектины и гемицеллюлозы, а также из гликопротеинов. Благодаря такому строению первичная клеточная стенка обладает большим запасом прочности при растяжении и способна пропускать лишь молекулы относительно небольшого размера. Если растительную клетку, лишенную клеточной стенки (протопласт), поместить в воду, то она осмотическим путем наберет воду, набухнет и лопнет. В то же время живое содержимое клетки, заключенное в оболочку, набухает и давит на последнюю, в результате чего возникает давление, известное под названием тургорного. Тургор строго регулируется и жизненно необходим как для увеличения размеров клетки, так и для механической жесткости молодого растения.

В формировании видового разнообразия высших растений участвует относительно небольшое число специализированных типов клеток, при образовании которых (например, сосудистых элементов двух проводящих тканей-ксилемы и флоэмы) клеточная стенка подвергается значительным изменениям. Определенные участки клеточной стенки могут быть укреплены. Часто это происходит путем добавления одного или более слоев, образующих вторичную клеточную стенку. Другие участки клеточной стенки могут избирательно удаляться, как это происходит с торцевыми стенками при образовании проводящей трубки cocудa из длинного ряда цилиндрических клеток. Эти изменения клеточной стенки контролируются временными и пространственными изменениями в цитоплазме развивающихся клеток. Клеточная стенка представляет собой динамическую структуру, состав и форма которой могут подвергаться заметным изменениям не только в процессе роста и дифференцировки клеток, но и после их созревания.

20.2. Перенос веществ между клетками В предыдущем разделе мы говорили о том, что жесткая клеточная стенка порождает весьма специфические проблемы в связи с ростом и развитием растительных клеток. Кроме того, она сильно ограничивает Рис. 20-19. Специализированные слои небольших клеток у основания черешка, при участии которых осуществляется листопад. Два или три слоя небольших клеток секретируют ферменты, обусловливающие деградацию клеточной стенки. Черешок отваливается от стебля в том месте, где клеточные стенки тоньше.

Несколько лигнифицированных клеток пересекают весь отделительный слой листа. Остающиеся в зоне отделения клетки откладывают суберин, в результате чего над раной образуется защитный слой.

Рис. 20-20. А. Цитоплазматические каналы, называемые плазмодесмами, пронизывают клеточные стенки и соединяют в единое целое все клетки растения. Б. Плазмодесма выстлана плазматической мембраной, без перерыва переходящей в мембраны обеих соседних клеток.

Обычно в просвете плазмодесмы находится тонкая цилиндрическая структура, так называемая десмотубула, которая является производным эндоплазматического ретикулума возможности взаимодействия клеток, замурованных в ткани друг с другом и с окружающей их средой. Однако растительные клетки изобрели самые хитроумные способы преодоления этих ограничений. Непосредственная взаимосвязь клеток столь же важна для многоклеточных растений, как и для многоклеточных животных; поэтому возникли специальные канальцы, соединяющие цитоплазму растительной клетки с цитоплазмой соседних клеток (при этом обеспечивается контролируемый переход ионов и небольших молекул). Кроме того, у высших растений длинные тяжи цилиндрических клеток соединены друг с другом перфорациями, в результате чего образуются длинные трубки, обеспечивающие ток воды и питательных веществ.

20.2.1. Растительные клетки соединены между собой специальными цитоплазматическими мостиками, так называемыми плазмодесмами [9] За исключением очень немногих специализированных видов клеток, все живые клетки у высшего растения соединены с соседними при помощи тонких цитоплазматических каналов, называемых плазмодесмами, которые пронизывают разделяющие их клеточные стенки. Как показано на рис. 20-20, в области каждой плазмодесмы плазматическая мембрана одной клетки без перерыва переходит в мембрану соседней клетки. Сама плазмодесма представляет собой цилиндрический выстланный мембраной канал диаметром от 20 до 40 нм. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая структура меньшего диаметра - десмотубула, просвет которой, по данным электронной микроскопии, сообщается с полостями эндоплазматического ретикулума обеих смежных клеток (рис. 20-21). Пространство между наружной поверхностью десмотубулы и мембранной выстилкой плазмодесмы заполнено цитозолем (рис. 20-20). Очень часто у обоих концов канала отмечается сужение этого кольцевого слоя цитоплазмы. Возможно, что эти сужения играют очень важную роль, так как именно здесь каждая из клеток в принципе имеет возможность регулировать переход молекул из одной клетки в другую.

Обычно плазмодесмы образуются вокруг элементов эндоплазматического ретикулума, который в ходе цитокинеза оказывается погруженным в новую клеточную стенку, разделяющую материнскую клетку (см. рис. 13-71). Но плазмодесмы обнаруживаются также и в стенках клеток, которые не являются сестринскими. Кроме того, количество плазмодесм может увеличиваться при росте клеток, свидетельствуя о том, что они могут образовываться de novo.

Рис. 20-21. Плазмодесмы на электронных микрофотографиях. А.

Продольный срез плазмодесмы водного папоротника.

Плазматическая мембрана выстилает пору и, не прерываясь, переходит из одной клетки а другую. Видны эндоплазматический ретикулум и связанная с ним центральная десмотубула. Б. Такая же плазмодесма на поперечном срезе. (С любезного разрешения R.

Рис. 20-22. Использование различных по размеру, флуоресцирующих пептидов для определения функционального размера каналов в плазмодесмах. А. Флуоресцирующий пептид с мол. массой более 850 дальтон. Б. Флуоресцирующий пептид с мол. массой менее 850 дальтон. В обоих случаях пептид вводили в одну клетку эпидермиса рдеста маленького. Обратите внимание, что пептид большого размера почти не продвинулся, тогда как меньший пептид проник во многие соседние клетки. (С любезного 20.2.2. Плазмодесмы позволяют молекулам непосредственно переходить из одной клетки в другую [9, 10] Что же еще, помимо характерной структуры, может служить свидетельством в пользу предполагаемой роли плазмодесм в межклеточной связи? На эту роль косвенно указывает тот факт, то плазмодесмы особенно многочисленны в стенках клеток, группирующихся в зонах интенсивной секреции, например в нектарниках цветков. У таких клеток на 1 мкм3 поверхности клеточной стенки может приходиться 15 и более плазмодесм, тогда как у других клеток это число нередко бывает меньше единицы.

Наиболее прямые указания на межклеточный транспорт через плазмодесмы были получены в экспериментах с введением красителей и с пропусканием электрического тока. Так, например, флуоресцентные красители лишь с трудом проходят через плазматическую мембрану, однако после введения их с помощью микрокапилляра в одну из клеток листа элодеи они довольно быстро появляются в соседних клетках. Точно так же при подаче электрических импульсов внутрь одной из клеток эти импульсы регистрируются (хотя и в ослабленном виде) электродами в соседних клетках. Степень ослабления электрического сигнала зависит от плотности расположения плазмодесм и от числа клеток, находящихся между электродами. Кроме того, электрод, приложенный к наружной поверхности плазматической мембраны, не улавливает сигналов, поданных внутрь клетки; значит, они распространяются какими-то внутриклеточными путями.



Pages:     | 1 |   ...   | 67 | 68 || 70 | 71 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И.ВЕРНАДСКОГО Географический факультет ЛЕТОПИСЬ КАФЕДРЫ ГЕОЭКОЛОГИИ за 2012-2013 учебный год Симферополь – 2013 2 Летопись кафедры геоэкологии ТНУ за 2012/13 учебный год Предисловие Прошедший 2012-2013 учебный год был для кафедры ХIХ-м, предъюбилейным. Кафедра обогатилась на протяжении почти 20 лет большим опытом и творческая энергия проявлялась в огромном количестве дел (с разной степенью их успешности, но, не остывая ни на миг). Многое делалось в...»

«В.А.Бароненко, Л.А.Рапопорт Здоровье и физическая культура студента Допущено Министерством образования Российской организации в качестве учебного пособия для студентов учреждений среднего профессионального образования, обучающихся по группе специальностей 0300 Образование Научный редактор В.А.Бароненко Рецензенты: доктор биол. наук, академик РАН В.Н.Большаков доктор биол. наук, академик РАЕН и МАНЭБ Б.Г. Юшков Москва 2003 Альфа-М АННОТАЦИЯ Авторами учебника являются известные специалисты по...»

«Исследовательская работа. Тема: Кто сажает цветы, тот сеет добро! Автор: Цветкова Анастасия Сергеевна – ученица 10б класса Научный руководитель: Лукичева Мария Парфеновна – учитель биологии. Консультант: Цветкова Елена Евгеньевна г. Нелидово 2009 год. Содержание: Введение Обзор литературы Практическая часть работы Результаты и их обсуждение Выводы Список литературы: Приложение №1 Приложение №2 Приложение №3 Приложение №4 Приложение №5 Приложение №6 Приложение №7 Приложение №8 Приложение №9 2...»

«СОВЕТЫ ПЧЕЛОВОДАМ Кемеровское книжное издательство 1991 Эта книга адресована всем, кто уже занимается пчеловодством или хочет заняться этим очень полезным, доходным и увлекательным делом, но не знает, как и с чего начинать. Автор, известный в Сибири специалист по пчеловодству, профессор В. Г. Кашковский отвечает на многие вопросы, которые нередко возникают перед сибирскими пчеловодами. По существу, это книга советов. Приобретая ее, вы многие из них сможете применить на практике. 2 Содержание...»

«ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА (ПЛАНИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ НАБЛЮДЕНИЙ) Под редакцией чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили Составление и комментарий д.б.н. В.К. Шитикова Тольятти 2008 2 Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдений) / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили; сост. и коммент. д.б.н. В.К. Шитикова. Тольятти: СамНЦ РАН; Кассандра, 2008. 274 с. В сборнике обсуждаются логико-статистические основы планирования...»

«ЛЫСЕНКО БЫЛ ПРАВ! Сигизмунд Сигизмундович Миронин Человек подобен фонтану. Все та же форма – но всегда новая вода (Гераклит) СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АННОТАЦИЯ ВВЕДЕНИЕ КАК РОДИЛАСЬ ЭТА КНИГА? ГЛАВА 1. КТО НАЧАЛ АТАКУ ПЕРВЫМ? 1.1. НАПАДЕНИЕ ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ НА МИЧУРИНЦЕВ 1.2. РЕШАЮЩИЙ УДАР ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ – ДОКЛАД Ю.ЖДАНОВА 1.3. КАК ГОТОВИЛАСЬ СЕССИЯ ВАСХНИЛ? 1.4. ГОРЯЧИЙ ИЮЛЬ 1948 ГОДА 1.5. ПОЧЕМУ НЕ СОСТОЯЛИСЬ ВЫБОРЫ В ВАСХНИЛ? 1.6. ДИСПОЗИЦИИ СТОРОН ПЕРЕД РЕШАЮЩЕЙ СХВАТКОЙ 1.7....»

«СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВОЛХОВ Книга 1 Общая характеристика речного бассейна Пояснительная записка 1 ПРОЕКТ Схема комплексного использования и охраны водных объектов Пояснительная записка к книге 1 Общая характеристика речного бассейна Общая часть Основной задачей разработки СКИОВО, включая НДВ, бассейна реки Волхов является формирование инструментария принятия управленческих решений по достижению устанавливаемых СКИОВО бассейна реки Волхов...»

«Часть 4. Научные исследования в области охраны окружающей среды 4.1. Основные результаты научно­исследовательских работ, выполненных в 2010 г. ИВЭП ДВО РАН В 2010 г. Институт водных и экологических проводил исследования по трем инициативным научно-исследовательским темам: Трансформация экосистем и пути оптимизации природопользования в регионах нового освоения (номер гос. регистрации 01.2.00 951058), Динамика водных экосистем муссонных областей Дальнего Востока в условиях изменения природных и...»

«В связи с изменениями законодательства Российской Федерации об охране окружающей среды в целях совершенствования разграничения государственных полномочий: 1. Установить, что Красная книга Республики Саха (Якутия) учреждается для сохранения биологического разнообразия, обеспечения более эффективной охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения диких животных и дикорастущих растений и грибов, обитающих и произрастающих на территории Республики Саха (Якутия), пропаганды природоохранных...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.