WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 66 | 67 || 69 | 70 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 68 ] --

20.1.6. Тургор регулируется по принципу обратной связи путем изменения концентраций внутриклеточных растворенных веществ [6] Поскольку тургорное давление играет важнейшую роль в жизни растений, неудивительно, что у растительной клетки выработались тонкие механизмы, регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от вида растения и типа клетки, составляя всего пол-атмосферы у некоторых водорослей с крупными клетками и достигая 50 атмосфер в замыкающих клетках устьиц. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая концентрации осмотически активных молекул в цитозоле - либо за счет накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую мембрану, либо за счет расщепления осмотически неактивных полимеров, находящихся обычно в вакуолях. В обоих случаях изменение тургорного давления регулируется по принципу обратной связи.

Как же работают такие системы с обратной связью? Эксперименты указывают на то, что «детектор тургорного давления» в плазматической мембране индуцирует транспорт ионов (чаще всего это активное накачивание в клетку ионов К+) в ответ на внезапное падение тургорного давления, тогда как резкое повышение тургора приводит к выводу ионов К +. Эти процессы протекают очень быстро и, по-видимому, связаны с какими-то изменениями в специфических транспортных белках плазматической мембраны.

Связанные с мембраной «детекторы», вероятно, также способны изменять скорость синтеза осмотически активных веществ в цитоплазме и вакуоли, но эти изменения происходят гораздо медленнее. Системы, регулирующие величину клеточного тургора, особенно важны для растений, обитающих в среде с экстремальными или непостоянными осмотическими свойствами. Например, растения, произрастающие на засоленных почвах, для поддержания тургора должны накапливать в своих жидкостях очень высокие концентрации растворенных веществ. Поскольку накопление ионов, например К +, в таких больших количествах, вероятно, повлияло бы на активность жизненно важных ферментов, клетки этих растений накапливают специальные органические вещества-полигидроксилированные соединения, такие как глицерол или маннитол, аминокислоты, например пролин, или же N-метилированные производные аминокислот, такие как глицинбетаин. Концентрация этих веществ в цитозоле может достигать очень высоких уровней (0,5 М), не влияя на метаболизм клетки. Вакуоль и ее содержимое самым непосредственным образом участвуют в регуляции тургорного давления в ответ на изменения окружающей среды (см. разд. 20.4.2).

В основе ограниченных движений растений также лежат регулируемые изменения тургора. Например, замыкающие клетки устьиц контролируют скорость газообмена между листьями и окружающим их воздухом, открывая или закрывая устьичные отверстия (рис. 20-11). В течение дня, когда устьица открыты, свет активирует насос, перекачивающий ионы К+ в плазматической мембране замыкающих клеток; в результате притока ионов К+ тургорное давление повышается, и замыкающие клетки набухают, открывая устьичное отверстие. Очень быстрые изменения тургора в клетках, расположенных на ключевых позициях, вызывают более заметные движения, к которым относятся, например, закрывание ловушек у насекомоядных растений и быстрое движение частей некоторых цветков при опылении. Изменения тургора, вызывающие эти движения, происходят в результате резкого повышения проницаемости Рис. 20-11. Микрофотографии устьиц в эпидермисе листа тропического растения, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа при разном увеличении. Устьица - это поры, образуемые на поверхности листа двумя замыкающими клетками. Их движения, регулируемые тургором, определяют размер устьичной щели и, следовательно, интенсивности газообмена между листом и окружающей средой. У большинства растений устьица днем открыты, через них поступает двуокись углерода и через них же удаляются продукты фотодыхания. Ночью устьица обычно закрыты. Клетки эпидермиса снаружи покрыты водонепроницаемой восковой кутикулой (см. также рис. 20-18). (С любезного разрешения Н. W.

мембран в клетках, расположенных в ключевых местах. Эти клетки действуют как «шарнир», регулируемый тургором. Каким образом слабое прикосновение к чувствительной поверхности приводит к тургорному взрыву в этих клетках пока неясно. Возможно, здесь задействованы ионные каналы с возникающим в них потенциалом действия.

20.1.7. При образовании специализированных клеток происходит модификация клеточной стенки [7] Наземные растения сильно отличаются друг от друга по своему строению и способам размножения (рис. 20-12). Тем не менее все они построены на одинаковых принципах из небольшого числа типов клеток и тканей. План строения почти всех растений имеет в основе продольные модульные линии, причем типичный модуль состоит из стебля, листа и почки (см. рис. 20-58). Более того, все они содержат одни и те же специализированные типы клеток, которые всегда организованы в три основных типа тканей: покровные (обеспечивающие покрытие), основные (обеспечивающие опору и питание) и проводящие (обеспечивающие транспорт жидкостей) (рис. 20-13).

Основные типы клеток представлены на схеме 20-1. Все они формируются из клеток с первичной клеточной стенкой в результате их роста и последующей дифференцировки. По мере дифференцировки клеток первичная стенка усложняется, образуя вторичную клеточную стенку.

В ряде случаев этот процесс сводится лишь к простому добавлению целлюлозных слоев, но иногда происходит откладывание новых слоев разного состава. Молекулы целлюлозы, откладываемые во вторичную стенку, как правило, намного длиннее (~ 15 000 остатков глюкозы), чем молекулы, входящие в состав первичной стенки (от 500 до 5000 остатков глюкозы). Более того, сильно гидратированные пектиновые компоненты, характерные для первичной клеточной стенки, в значительной мере замещаются другими полимерами, в результате чего вторичная стенка оказывается более плотной и не столь гидратированной как первичная.

Вторичная клеточная стенка несет основную механическую нагрузку, приходящуюся на растение. Она также представляет собой существенРис. 20-12. Эволюция наземных растений. Все растения (за исключением водорослей) можно разделить на сосудистые, у которых транспорт осуществляется по проводящим тканям (ксилеме и флоэме), и несосудистые (например, мхи), которые невелики по размеру и устроены относительно просто. Как уже отмечалось, сосудистые растения появились на Земле примерно 350 млн. лет назад, когда возникли семена. Семя обеспечивает защиту развивающегося зародыша, который может оставаться в состоянии покоя, пока не будут обеспечены условия, необходимые для его дальнейшего развития. В связи с тем, что на Земле распространены в основном семенные сосудистые растения, в данной главе речь идет Рис. 20-13. В различных органах высших растений (листьях, стеблях и корнях) можно выделить три системы тканей: проводящую, основную (опорную) и покровную. Как видно на схематическом поперечном срезе кончика корня, проводящие ткани погружены в основную ткань, которую в свою очередь окружает покровная ткань. С некоторыми вариациями в расположении эти три системы формируют все части высшего растения. Каждая из них состоит из относительно небольшого числа основных типов клеток, часть из которых Рис. 20-14. Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа микрофотография пыльцевых зерен петунии (А) и подсолнечника (Б). Стенка образована спорополленином, сложным и очень прочным углеводородным полимером, который определяет характерную форму пыльцевых зерен. В стенке имеются поры, через которые при прорастании пыльцы пройдет пыльцевая трубка. (С любезного разрешения С. MacFarlane и С. Jeffree.) Рис. 20-15. Микротрубочки в кортикальном слое клетки из развивающейся ксилемы побега гороха. Обработка флуоресцирующими антителами выявляет спиральное расположение микротрубочек, которые определяют участок клеточной стенки, подлежащей утолщению сначала за счет отложений целлюлозы, а затем и лигнина (см. схему 20-1). Клетка крупная, поэтому глубина фокусного расстояния позволяет увидеть лишь Рис. 20-16. Два примера возможных модификаций клеточной стенки при формировании специализированных клеток. А. Схематический продольный разрез развивающегося элемента малого сосуда ксилемы. В этой клетке образуются кольцевые утолщения, однако обнаруживаются и другие типы отложений. В конце концов протопласт и торцевая клеточная стенка исчезают и появляется сквозная трубка. Зрелый элемент, потеряв свой протопласт, отмирает. Б. Схематический продольный разрез через развивающийся элемент ситовидной трубки флоэмы. Первичная клеточная стенка утолщается и в торцевых ее участках появляются отверстия, т.е. образуется ситовидная пластинка, соединяющая соседние элементы трубки.

Зрелые клетки сохраняют свою плазматическую мембрану, однако ядро и большая часть цитоплазмы утрачиваются.

образуются утолщения, в составе которых много целлюлозы. Их расположение определяется пучками цитоплазматических микротрубочек, которые лежат в кортикальном слое непосредственно под плазматической мембраной. Эти пучки микротрубочек обычно имеют вид спиралей или колец (рис. 20-15) и возникают при перегруппировке микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы, в норме расположенных довольно равномерно (см.

разд. 20.4.8). Это частный пример более общего правила, которое обсуждается ниже (см. тот же раздел), и согласно которому целлюлозные микрофибриллы, откладываемые вне клетки, располагаются параллельно микротрубочкам, лежащим в кортикальном слое цитоплазмы.

Утолщенные целлюлозные участки клеточной стенки развивающихся ксилемных клеток впоследствии укрепляются путем отложения лигнина, нерастворимого полимера, состоящего из ароматических фенольных единиц, которые образуют внутри клеточной стенки разветвленную сеть с поперечными сшивками и составляют основу древесины. В результате локального удаления материала из торцевой части клеточной стенки образуются жесткие сосуды с низким сопротивлением, которые используются для транспорта воды в ксилеме (рис. 20-16). Аналогичная значительная перестройка первичной клеточной стенки происходит при развиРис. 20-17. Формирование вторичной клеточной стенки волокна (схематический поперечный разрез). В данном случае три новых слоя материала клеточной стенки откладывались в первичной стенке. Поскольку ориентация целлюлозных микрофибрилл в каждом слое различна, клеточная стенка в конструктивном отношении напоминает многослойную фанеру. У многих волокон образование вторичной клеточной стенки завершается гибелью клетки.

тии ситовидных трубок флоэмы в сосудистых тканях растения (см. рис. 20-16 и схему 20-1).

Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных случаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки (как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку, внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой, защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток. Она состоит преимущественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина), представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков, которые, кроме того, и наслаиваются на него; воски являются эфирами спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула растительной клетки по составу сильно отличается от кутикулы насекомых и ракообразных, построенной из белков и полисахаридов.



Pages:     | 1 |   ...   | 66 | 67 || 69 | 70 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Учреждение образования Международный государственный экологический университет им. А.Д. Сахарова Факультет экологической медицины Кафедра экологической медицины и радиобиологии Е. В. Толстая Экологическая медицина Электронный конспект лекций Минск МГЭУ им. А.Д. Сахарова 2005 Автор: доцент кафедры экологической медицины и радиобиологии МГЭУ им. А.Д. Сахарова, к.м.н., доцент Е.В. Толстая. Экологическая медицина: электронный конспект лекций./ Толстая Е.В.– Мн.: МГЭУ им. А.Д. Сахарова. 2005. – 322...»

«СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ (СКИОВО) БАССЕЙНА РЕКИ НЕВА в 6-х книгах Оценка экологического состояния и ключевые проблемы речного бассейна Книга 2 КНИГА 2 СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Научный руководитель д.г.н., профессор, И.А. Шикломанов академик РАЕН Ответственные д.г.н, гл.н.с. В.Ю. Георгиевский исполнители к.г.н., вед.н.с. Т.П.Гронская к.г.н., вед.н.с. А.Л.Шалыгин Исполнители д.г.н., зав. лаб. Б.Г.Скакальский к.г.н., зав. лаб. В.Ф.Усачев д.т.н., зав. лаб. В.А.Бузин...»

«Ержанов Н.Т. Перспективы сохранения и рационального использования зверей Казахского мелкосопочника // Ержанов Н.Т. Редкие и исчезающие млекопитающие Казахского мелкосопочника. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. – С.112-146. Животный мир — один из важнейших компонентов биосферы, который занимает большой удельный вес в составе биогеоценозов. Генофонд диких животных Казахстана уникален. Так, по данным Книги генетического фонда фауны Казахстана /Книга генетического фонда фауны Казахской ССР, 1989/,...»

«апрель 2012 Секция Биология и здоровый образ жизни Руководители секции – Кашина Ирина Альбертовна и Кондратьева Елена Ивановна, учителя биологии ГБОУ Лицей №554, Почетные работники образования. К вопросу об особенностях восприятия человеком запахов с учетом ведущего полушария головного мозга Квитко Александр, учащийся 10 класса ГБОУ Гимназия № 159 Бестужевская. Руководитель работы: Котельникова Нина Сергеевна, учитель биологии. Гипотеза - центр обонятельного анализатора находится в правом...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ ПРИКАЗ 3 апреля 2003 г. № 71 г. Сыктывкар Об утверждении Правил рыболовства, охраны водных биологических ресурсов и среды их обитания в Республике Коми Руководствуясь статьями 6, 21 и 40 Закона РФ О животном мире, а также иными нормативными правовыми актами Российской Федерации и Республики Коми, постановлением Правительства Республики Коми от 26 февраля 2003 г. № 22 О некоторых вопросах в области охраны и использования...»

«Мастер-класс победителя ПНПО - 2007 для учителей биологии г. Биробиджан, 2007 год -1Лидеры образования ЕАО - 2007. Мастер-класс победителя ПНПО - 2007 для учителей биологии. – Биробиджан: ОблИУУ, 2007, 40 с. Сборник рекомендован к печати и практическому применению в ОУ Еврейской автономной области решением редакционно-издательского совета областного ИУУ от 27.09.2007 года. Составитель Зуева Т.Г., методист ОблИУУ Ответственный редактор Файн Т.А., директор ОблИУУ, к.п.н., доцент,...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ТОДЖИНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. 1 Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 14 Распределение...»

«№ Сроки Наименование мероприятий Ответственный п/п исполнения Агентство природных Проведение семинаров-совещаний для ресурсов и экологии субъектов малого и среднего бизнеса по Архангельской 1. вопросам соблюдения природоохранного март-июнь области, ОГУ законодательства в муниципальных Госэкоинспекция по образованиях. Архангельской области Агентство природных ресурсов и экологии Архангельской Проведение торжественного мероприятия области, ФГУ НП 2. посвященному объявлению Дней защиты от март...»

«ГЕОЛОГИЯ И ПОЛЕЗНЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ МАТЕРИАЛЫ VIII Университетских геологических чтений Минск, Беларусь, 3-4 апреля 2014 г. Часть 1 МИНСК 2014 УДК 55(476)(06)+550.81(06) ББК 26.3(4Беи)я431 П78 Редакционная коллегия: В. Н. Губин, В.И. Зуй, О. В. Лукашёв, Н. С. Петрова, А. Ф. Санько (ответственный редактор), Д. Л. Творонович-Севрук Рецензенты: Первый заместитель генерального директора Научно-производственного центра по геологии, канд. геол.-мин. наук А. М. Ковхуто; директор...»

«МЕРОПРИЯТИЯ ПО ИНФЕКЦИОННОМУ КОНТРОЛЮ В ПРОТИВОТУБЕРКУЛЕЗНЫХ ОРГАНИЗАЦИЯХ Методическое руководство Учреждение-разработчик: Государственное учреждение Республиканский научнопрактический центр пульмонологии и фтизиатрии Авторы: Скрягина Е.М. Гуревич Г.Л. Калечиц О.М. Минск-2009 2 Методическое руководство подготовлено на основе действующей в Республики Беларусь нормативно-правовой базы, а также с учетом Международных стандартов и рекомендаций ВОЗ, проекта Российского руководства по...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.