WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 65 | 66 || 68 | 69 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 67 ] --

Матрикс же состоит в основном из двух других типов полисахаридов — гемицеллюлоз и пектинов, а также структурных гликопротеинов (рис. 20Молекулы фибрилл и поперечного матрикса сшиты друг с другом с помощью ковалентных связей и нековалентных взаимодействий; при этом образуется необычно сложная структура, состав которой обычно специфичен для каждого из типов клеток (рис. 20-4). Известно строение основных молекул, образующих клеточные стенки у многих типов клеток, однако остается невыясненным, все ли эти виды молекул представлены в стенках клеток разных типов; не установлен и способ соединения молекул в трехмерной структуре.

20.1.2. Микрофибриллы целлюлозы соединены поперечными сшивками с молекулами гемицеллюлозы, пектина и гликопротеина, в результате чего образуется сложная сеть [1,2] Молекула целлюлозы представляет собой неразветвленную цепь, содержащую не менее 500 остатков глюкозы, которые ковалентно соединены друг с другом 1 4-глюкозидными связями, в результате чего вся молекула приобретает лентовидную структуру, стабилизированную внутримолекулярными водородными связями. Межмолекулярные водородные связи, соединяя смежные молекулы целлюлозы, содействуют скреплению этих молекул в параллельно лежащие тяжи, которые перекрываются и образуют пучок из 60-70 цепей, обладающих одинаковой Рис. 20-5. Строение целлюлозы. А. Небольшой фрагмент двух молекул целлюлозы, каждая из которых состоит из длинной плоской цепи, составленной из остатков глюкозы, соединенных 1 4-связя-ми; эти цепи достигают в длину многих микрометров. Внутримолекулярные водородные связи стабилизируют каждую цепь, межмолекулярные водородные связи прочно сшивают между собой соседние цепи. Не указанные на рисунке водородные связи соединяют каждую цепь с цепями, лежащими над и под ней. Б. Целлюлозные микрофибриллы, состоящие из множества параллельно расположенных молекул целлюлозы, соединенных водородными связями. У большинства высших растений диаметр микрофибрилл составляет примерно 3,5 нм, однако у некоторых водорослей он может быть в 10 раз больше. Каждая молекула целлюлозы полярна (у молекулы есть 1'- и 4'-концы), все молекулы в каждой микрофибрилле имеют одинаковую полярность.

полярностью. Такие кристаллические агрегаты с упорядоченной структурой и длиной во много микрометров, называются микрофибриллами целлюлозы (рис. 20-5).

Гемицеллюлозы - это гетерогенная группа разветвленных полисахаридов, которые прочно связываются с поверхностью каждой целлюлозной микрофибриллы и друг с другом, покрывая таким образом эти микрофибриллы и способствуя объединению их в сложную сеть посредством водородных связей (см. рис. 20-3). Существует много различных гемицеллюлоз, однако любая из них имеет в основе длинный линейный остов, состоящий из молекул одного и того же моносахарида, соединенРис. 20-6. Схема строения молекулы гемицеллюлозы из клеточной стенки типичного цветкового растения. Целлюлозоподобный остов молекулы состоит из остатков глюкозы и присоединен в клеточной стенке водородными связями к поверхности целлюлозной микрофибриллы. В данном случае изображен ксилоглюкан, в котором к глюкозным единицам осевой цепи присоединены остатки ксилозы; компонентами боковых Рис. 20-7. Схема строения кислого пектина (рамногалактуронана) из клеточной стенки высшего растения. Показаны изломы линейной осевой цепи из отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты. Эти изломы обусловлены присутствием остатков рамнозы, которые служат местами прикрепления нейтральных пектинов, связывающих кислые пектины с молекулами гемицеллюлозы (см. рис. 20-3).

ных связью 1 4; от этого остова отходят короткие боковые цепи из остатков Сахаров другого типа (рис. 20-6). Моносахариды как оси, так и боковых цепей специфичны для вида растения и стадии его развития Еще один важный полисахаридный компонент клеточной стенки - это пектины. Пектины представляют собой гетерогенную группу разветвленных полимеров, содержащих много отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты (рис. 20-7). Благодаря своему отрицательному заряду пектины сильно гидратированы и активно связывают катионы. При добавлении ионов Са2+ к раствору пектинов происходит сшивание последних с образованием полутвердого геля (поэтому-то пектин добавляют к фруктовым сокам, чтобы получить желе). Такое сшивание ионами Са2+, как полагают, играет определенную роль в объединении компонентов клеточной стенки. Особенно богата пектинами срединная пластинка - специализированная центральная область, обеспечивающая сцепление клеточных стенок соседних клеток (см. рис. 20-17). Этот слой Рис. 20-8. Микрофотография листа бобового растения, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа методом замораживанияскалывания. Отчетливо видны верхний и нижний эпидермис. Между ними находятся многочисленные клетки мезофилла листа. По мере роста этих фотосинтезирующих клеток, их стенки отделяются друг от друга в определенных участках вдоль срединной пластинки, в результате чего образуется открытая сеть клеток, каждая из которых имеет неограниченный доступ к ресурсам двуокиси углерода в окружающем их достаточно большом воздушном пространстве. (С. Е. Jeffree, N. D. Read, V.A. Smith, J. E. Dale, Planta, 172, 20-37, 1987.) в некоторых местах прерывается, образуя межклеточные воздушные полости, характерные для многих растительных тканей (рис. 20-8).

Кроме описанных нами трех типов полисахаридов, первичная клеточная стенка содержит гликопротеины, которые могут составлять до 10% всей ее массы. Удалось осуществить клонирование ДНК, кодирующей основные гликопротеины, и определить последовательность ее нуклеотидов. Гликопротеины клеточной стенки необычны в том отношении, что они содержат много повторяющихся последовательностей аминокислот. До 30% их аминокислотных остатков представлены гидроксипролином, который образуется при пострансляционном гидроксилировании пролина (как и в коллагене, см. разд. 14.2.7). К боковым цепям гидроксипролина и серина присоединяются короткие олигосахаридные цепи; таким образом больше половины массы каждого гликопротеина приходится на углеводную часть. Выделить гликопротеины, не повредив всю структуру клеточной стенки, весьма трудно, следовательно, они прочно встроены в сложную трехмерную сеть полисахаридов, составляющих эту стенку. Считается, что гликопротеины действуют подобно клею, повышая прочность клеточной оболочки.

Существенно, что содержание некоторых мРНК, кодирующих эти гликопротеины, резко возрастает в ответ на инфекцию или ранение.

Чтобы клетка растения могла увеличиваться в размерах или изменять свою форму, клеточная стенка должна растягиваться или деформироваться. Из-за своей кристаллоподобной структуры отдельные целлюлозные микрофибриллы неспособны растягиваться, следовательно, при подобных изменениях должно происходить скольжение микрофибрилл относительно друг друга и/или разделение соседних микрофибрилл.

Как будет обсуждаться ниже, направление растяжения растущей клетки зависит от того, как расположены микрофибриллы целлюлозы, устойчивые к растяжению в первичной клеточной стенке (см. разд. 20.4.7).

20.1.3. Малые размеры пор в стенке растительной клетки ограничивают обмен макромолекулами между клеткой и окружающей средой [3] Все клетки поглощают питательные вещества и выводят продукты своего метаболизма через плазматическую мембрану. У растительных клеток соответствующие молекулы должны проходить также и сквозь клеточную стенку. Поскольку матрикс клеточной стенки представляет собой сильно гидратированный полисахаридный гель (первичная стенка содержит по массе до 60% воды), вода, газы и небольшие водорастворимые молекулы быстро диффундируют через нее. (Даже в тех случаях, когда толщина клеточной стенки достигает 15 мкм, на ее долю приходится только 10% того сопротивления, которое испытывают молекулы воды, циркулирующие между цитоплазмой и окружающей клетку средой; за остальные 90% ответственна плазматическая мембрана.) Средний диаметр отверстий между «сшитыми» друг с другом макромолекулами, образующими большинство клеточных стенок, составляет около 5 нм. Этого достаточно, чтобы сильно замедлить продвижение любой глобулярной макромолекулы с молекулярной массой, превышающей 20000. Следовательно, растения вынуждены использовать в качестве питательных веществ небольшие молекулы. Маленькими и водорастворимыми должны быть и молекулы, опосредующие межклеточные сигналы. И действительно, у растений большинство известных сигнальных молекул, таких как регуляторы роста - ауксины, цитокинины и гиббереллины (см. разд. 20.5.8)-имеют молекулярную массу менее 500.

гидростатическое давление внутри растительной клетки, называемое тургорным давлением (или просто Рис. 20-9. Растительная клетка, не изучены, полагают, что локальное снижение рН приводит к уменьшению числа слабых связей, лишенная стенки, т. е. протопласт, скрепляющих компоненты стенки; при этом макромолекулы, входящие в состав стенки, под влиянием осмотически нестабильна, и при тургорного давления скользят относительно друг друга. Чтобы еще больше облегчить рост стенки, помещении в воду или осуществгипотоническую внеклеточную жидкость, омывающую растительные клетки, набухает и лопается. Если же клетка окружена жесткой стенкой, она может набухать лишь в ограниченной степени. Давление, которое оказывает клетка на клеточную стенку, делает ее тургесцентной и обусловливает осмотическое равновесие; при этом вода больше не поступает в клетку Рис. 20-10. Значительное увеличение размеров клетки может быть достигнуто и без увеличения объема цитоплазмы. Ослабление стенки обеспечивает растягивание клетки под действием тургора в определенном направлении, что сопровождается поглощением воды разбухающей вакуолью. В итоге цитоплазма превращается в тонкий периферический слой, соединенный с областью ядра тяжами, которые проходят через всю ляются и другие более сложные изменения, включая активацию ферментов, которые катализируют гидролиз гликозидных и других ковалентных связей.

В большинстве случаев увеличение объема клетки происходит неравномерно, в основном за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы. Сохранение почти постоянного количества цитоплазмы, обогащенной азотом, снижает метаболические затраты на образование больших клеток (рис. 20-10). Это дает дополнительные преимущества растениям, для которых азот является лимитирующим питательным веществом. Для поддержания тургорного давления, необходимого для постоянного роста клетки, растущая вакуоль должна активно поглощать растворенные вещества, которые накапливаются в ней, поддерживая осмотическое давление.

Однако рост клетки растения - это гораздо более сложный процесс, нежели простое ее раздувание подобно воздушному шару: ведь клетка должна иметь соответствующую форму. Клеточный рост в действительности определяется двумя сложными процессами. Один из них, контролируемый по принципу обратной связи, заключается во взаимодействии двух событий - растяжения клеточной стенки и восстановления тургора. Другой подразумевает приобретение клеткой определенной формы за счет того, что некоторые области стенки остаются жесткими, тогда как другие ее участки размягчаются и растягиваются. Подобный контроль за формой клетки осуществляется благодаря некоторым событиям, происходящим в цитоплазме, что будет описано ниже (см. разд. 20.4.8).



Pages:     | 1 |   ...   | 65 | 66 || 68 | 69 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Государственное учреждение Республиканский научно-практический центр эпидемиологии и микробиологии СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Сборник научных трудов выпуск 6 Минск 2013 1 УДК 616.9(066)(045) ББК P.25.2.0.1 С 56 Сборник нучных трудов Основан в 2008 г. Редакционная коллегия: А.А. Горбуов (Беларусь), О.Е. Иванова (Российская Федерация), А.В. Мокиенко (Украина), Г.Г. Мелик-Андреасян (Армения), Э.И. Коренберг (Российская Федерация), И.К. Спыну (Молдова), Н.Н. Митрофанова...»

«В.В. Никонов1, И.В. Зайцева1, К.Н. Кобяков2, Д.Ю. Смирнов1, Н.В. Лукина1, В.Н. Петров1 КОРЕННЫЕ (СТАРОВОЗРАСТНЫЕ) ЛЕСА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ* 1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН 2 Кольский филиал Центра охраны дикой природы Дан всесторонний анализ формирования, распространения и функционирования коренных лесов Мурманской области – наиболее северных лесов Европейской России. Обращается внимание на антропогенную угрозу этим уникальным природным объектам,...»

«ЧЕРНОБЫЛЬ, СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО, ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА (Материалы к 20-й годовщине аварии на Чернобыльской атомной электростанции в 1986 г.) Обнинск-2006 Авторский коллектив: академик РАСХН Алексахин Р.М.; доктор биологических наук, профессор Санжарова Н.И.; доктор биологических наук, профессор Фесенко С.В.; доктор биологических наук Спирин Е.В.; доктор биологических наук Спиридонов С.И.; кандидат биологических наук Панов А.В. Авария на Чернобыльской АЭС в 1986 г. привела к радиоактивному загрязнению...»

«ГЛОБАЛЬНЫЙ ЗЕЛЕНЫЙ  НОВЫЙ КУРС  ДОКЛАД  Март 2009 г.    Издано Программой ООН по окружающей среде в рамках  Инициативы по зеленой экономике с участием большого числа  партнеров и специалистов из разных стран мира.  Стр. 1 из 42    Данный аналитический доклад был подготовлен Программой ООН по окружающей среде. Он составлен с учетом взглядов и комментариев ряда межправительственных и общественных организаций, в число которых входят: Конвенция о биологическом разнообразии (КБР), Конвенция о...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ШАГОНАРСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение...»

«К. А. ВИНОГРАДОВ ОЧЕРКИ ПО ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЧЕРНОМ МОРЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ - 1958 В монографии изложена история изучения Черного моря отечественными биологами с конца XVIII в. до наших дней. Светлой памяти своего пер­ Особенно подробно освещены результаты гидробиологиче­ вого учителя — профессора ских и рыбохозяйственных исследований, проведенных на Владислава Львовича Паули Черном море после Великой Октябрьской...»

«Глава вторая ПРИМИТИВНЫЙ ЧЕЛОВЕК И ЕГО ПОВЕДЕНИЕ § 1. Три плана психологического развития В научной психологии глубоко укоренилась мысль о том, что все психологические функции человека следует рассматривать как продукт развития. Поведение человека, — говорит Блонский, — может быть понято только как история поведения. Два плана психологического развития изучены в настоящее время с наибольшей полнотой. Психология рассматривает поведе­ ние человека как результат длительной биологической эволюции....»

«2.9. Методика проведения исследовательской работы на тему Размножение прививками сортовых (ценных, уникальных) древесных и кустарниковых растений Составитель: Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Цель работы: научное обоснование решения проблемы выращивания привитого селекционного материала уникальных, редких, ценных по хозяйственным, биологическим признакам древесных и кустарниковых растений в условиях школьного лесничества. Задачи: 1. Разработка технологии выращивания подвойного материала 2....»

«Сингулярность действительно близко Адаптация и интерпретация труда Raymond Kurzweil “Singularity is near” Марк Ромул 2013 2 The Singularity is near – творение Рэймонда Курцвейла, благодаря которому многим станет понятно куда движется наша человеко-машинная цивилизация в целом и что нас ждет в ближайшем будущем. Об этом можно говорить часами, но лучше посмотрите что об этом думают сильные мира сего: Рэй Курцвейл дает самые точные прогнозы искусственного интеллекта и будущего в широком смысле, из...»

«Проект ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПО СОЗДАНИЮ РЕГИОНАЛЬНОГО ЗАКАЗНИКА ТУЛОС Карельский научный центр РАН Институт биологии Ответственный исполнитель О.Л. КУЗНЕЦОВ Петрозаводск 2014 This project is co-funded by the European Union, the Russian Federation and the Republic of Finland ВВЕДЕНИЕ Сохранение ландшафтного и биологического разнообразия любого региона на базе рационального природопользования и путем создания сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) различного статуса является...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.