«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

Nitkin R. M., el al. Identification of agrin, a synaptic organizing protein from Torpedo electric organ. J. Cell Biol., 105, 2471-2478, 1987.

Sanes J. R., Hall Z. W. Antibodies that bind specifically to synaptic sites on muscle fiber basal lamina. J. Cell Biol., 83, 357 370, 1979.

65. Frank E., Jansen J. K. S., Lomo Т., Westgaard R. H. The interaction between foreign and original motor nerves innervating the soleus muscle of rats. J. Physiol., 247, 725-742, 1975.

Jones R., Vrbova G. Two factors responsible for denervation hypersensitivity. J. Physiol., 236, 517-538, 1974.

Lomo Т., Jansen J. K. S. Requirement for the formation and maintenance of neuromuscular connections. Curr. Top. Dev. Biol., 16, 253-281, 1980.

Lomo Т., Rosenthal J. Control of ACh sensitivity by muscle activity in the rat. J. Physiol., 221, 493-513, 1972.

66. Oppenheim R. W. Cell death during neural development. In: Handbook of Physiology, Vol. 1: Neuronal Development, (W. M. Cowan, ed.).

Washington, DC: American Physiological Society, 1988.

Pittman R., Oppenheim R. W. Cell death of motoneurons in the chick embryo spinal cord. IV. Evidence that a functional neuromuscular interaction is involved in the regulation of naturally occurring cell death and the stabilization of synapses. J. Сотр. Neurol, 187, 425-446, 1979.

67. Brown M. C., Jansen J. K. S. Van Essen D. Polyneuronal innervation of skeletal muscle in new-born rats and its elimination during maturation.

J. Physiol., 261, 387-422, 1976.

Callaway E. M., Soha J. M., Van Essen D. Competition favouring inactive over active motor neurons during synapse elimination. Nature, 328, 422—426, 1987.

O'Brien R.A.D., Ostberg A.J.C., Vrbova G. Protease inhibitors reduce the lose of nerve terminals induced by activity and calcium in developing rat soleus muscles in vitro. Neurosci., 12, 637-646, 1984.

Ribshester R. R., Taxt T. Motor unit size and synaptic competiton in ral lumbrical muscles reinnervated by active and inactive motor axons. J.

Physiol., 344, 89 111, 1983.

68. Lichtman J. W. The reorganization of synaptic connexions in the rat submandibular ganglion during post-natal development. J. Physiol., 273, 155-177, 1977.

Purves D., Lichtman J.W. Principles of Neural Development, pp. 271-328. Sunderland, MA: Sinauer, 1985.

69. Purves D. Modulation of neuronal competiton by postsynaptic geometry in autonomic ganglia. Trends Neurosci., 6, 10-16, 1983.

70. Barlow H. Visual experience and cortical development. Nature, 258, 199-204, 1975. Wiesel T.N. Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment. Nature, 299, 583-591, 1982.

71. Fawcett J. W. Retinotopic maps, cell death, and electrical activity in the retinotectal and retinocollicular projections. In: The Making of the Nervous System (J.G. Parnavelas; C.D. Stern; R.V. Stirling, eds.), pp. 395-416. Oxford, U.K.: Oxford University Press, 1988.

Hubel D. H., Wiesel T.N. Ferrier lecture: functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proc. R. Soc. Lond. Biol., 198, 1 59, 1977.

Hubel D. H., Wiesel T.N., Le Vay S. Plasticity of ocular dominance columns in monkey striate cortex. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Biol., 278, 377Rakic P. Prenatal genesis of connections subserving ocular dominance in the rhesus monkey. Nature, 261, 467-471, 1976.

Stryker M.P., Harris W.A. Binocular impulse blockade prevents the formation of ocular dominance columns in cat visual cortex. J. Neurosci., 6, 2117-2133, 1986.

72. Hubel D. H., Wiesel T.N. Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint. J. Neurophysiol., 28, 1041-1059, 1965.

Le Vay S.. Wiesel T. N., Hubel D. H. The development of ocular dominance columns in normal and visually deprived monkeys. J. Сотр. Neurol, 191, 1 51, 1980.

73. Baylis G. C., Rolls E. Т., Leonard С. М. Selectivity between faces in the responses of a population of neurons in the cortex in the superior temporal sulcus of the monkey. Brain Res., 342, 91-102, 1985.

Cline H. Т., Debski E.A., Constantine-Paton M. N-methyl-D-aspartate receptor antagonist desegregates eye-specific stripes. Proc. Natl. Acad. Sci.

USA, 84, 4342-4345, 1987, Greenough W. Т.. Bailey С. Н. The anatomy of a memory: convergence of results across a diversity of tests. Trends Neurosci., 11, 142-147, 1988.

Perrett D.I., Mistlin A.J., Chitty A.J. Visual neurones responsive to faces. Trends Neurosci., 10, 358-364, 1987.

20. Особенности растительных клеток Каждый из нас легко отличит растение от зверя или птицы. Более того, обычно нетрудно определить, какому организму - растительному или животному - принадлежит отдельная клетка, хотя иногда эта задача ставит в тупик. При внимательном исследовании клетки - ее цитоплазмы, органелл и, наконец, отдельных химических компонентов на первый план начинают выступать уже не различия, а черты сходства между двумя царствами живой природы. Лишь с помощью весьма тонких методов можно отличить митохондрии, ядра, рибосомы или составные части цитоскелета растительных клеток от соответствующих органелл клеток животных. Специфика растительной и животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков, окислительное фосфорилирование в митохондриях или конструкция клеточных мембран, а в более специализированных функциях клеток и тканей.

Исходя из сравнения последовательностей нулеотидов рибосомной РНК можно предположить, что в ходе эволюции эукариот дивергенция растений, дрожжей, беспозвоночных и позвоночных происходила относительно поздно (см. рис. 1-16). По-видимому, различия между растениями и животными накапливались примерно 600 млн. лет, и большая часть этих различий может быть сведена к двум важнейшим особенностям, приобретенным предками растений: способности связывать двуокись углерода в процессе фотосинтеза (см. гл. 7) и наличию жесткой клеточной стенки. Первое свойство дало растениям возможность самостоятельно создавать органические соединения, необходимые для их роста и метаболизма; второе свойство наложило жесткие ограничения на все поведение растений. В данной главе будут рассмотрены те особенности растительных клеток, которые определяются этими двумя свойствами.

20.1. Центральная роль клеточной стенки Клеточная стенка в растительных тканях представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. По сравнению с клетками животных, у большинства из которых на поверхности также имеется внеклеточный матрикс (см. разд. 14.2), стенка растительной клетки обычно гораздо толще, прочнее и, что самое главное, более жесткая. Большинство различий между растениями и животными в питании, переваривании, осморегуляции, росте, размножении, межклеточных связях, защитных механизмах, а также морфологии связаны со свойствами клеточной стенки. Например, приобретение стенкой растительной клетки такого свойства, как жесткость, обусловило потерю способности к передвижению. Неподвижный образ жизни сохранился у многоклеточных растений. Именно толстые клеточные стенки, хорошо различимые под микроскопом, позволили Роберту Гуку в 1663 г. впервые рассмотреть клетки и дать им то название, которым мы пользуемся до сих пор.

Рис. 20.1. Электронная микрофотография клеток кончика корня у камыша. Видна регулярная структура, обусловленная строгой последовательностью деления клеток с жесткими стенками. (С любезного разрешения В. Gunning.) Клеточная стенка растения прежде всего защищает животное содержимое его клетки. Каждая такая стенка служит связующим звеном между своей и соседними клетками, обеспечивая единство и целостность всего растительного организма (рис. 20-1). Хотя при этом каждая клетка растения заключена в свою собственную «деревянную коробочку», возможность прямых контактов между клетками не утрачивается и они поддерживаются через плазмодесмы. Тысячи этих цитоплазматических канальцев, полость которых выстлана плазмалеммой, пронизывают клеточную стенку, соединяя соседние клетки и обеспечивая передвижение небольших молекул из клетки в клетку. Кроме того, вдоль клеточной стенки и сквозь нее циркулируют жидкости. Таким образом, у растений клеточная стенка осуществляет не только защитные и опорные, но и транспортные функции.

При специализации клетки растений образуют такие стенки, которые особенно хорошо приспособлены для выполнения конкретной функции. В данном разделе мы рассмотрим вопрос о том, какую роль в жизни растительной клетки играет окружающая ее клеточная стенка.

Начнем с описания строения стенки.

20.1.1. Клеточная стенка образована волокнами целлюлозы, погруженными в полисахаридно-белковый матрикс [1] Большинство вновь образуемых клеток в многоклеточном растении возникают в особых участках, которые называются меристемами (см.

разд. 20.5.1). Эти новые клетки обычно малы по сравнению с уже дифференцированными. Увеличение их размеров возможно потому, что стенки таких клеток (первичные клеточные стенки, рис. 20-2) весьма Рис. 20-2. Электронная микрофотография клетки из кончика молодого корешка лука. Видны основные органеллы и тонкая первичная клеточная тонки и представляют собой полужесткие структуры. После прекращения клеточного роста стенке не надо больше расширяться. У зрелых (нерастущих) клеток может сохраняться первичная клеточная стенка, но гораздо чаще клетка наращивает дополнительно вторичную клеточную стенку. Это происходит либо путем утолщения первичной стенки, либо за счет откладывания на внутренней стороне этой стенки новых прочных слоев разного состава (см. разд. 20.1.7).

Хотя первичные клеточные стенки высших растений сильно различаются по составу и в деталях своей организации, все они построены по единому принципу, общему для внеклеточных матриксов: длинные волокна, обусловливающие прочность при растяжении, удерживаются вместе сетью из белка и полисахаридов, придающей устойчивость к сжатию. Тот же инженерный принцип (прочные волокна, устойчивые к натяжению, окруженные аморфным матриксом, устойчивым к сжатию) используется в конструкции костей животных (см. разд. 17.8); характерен он и для таких широко применяемых строительных материалов, как стеклопластики и железобетон. Фибриллы, входящие в состав Рис. 20-3. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки-целлюлозных микрофибрилл и матрикса.

Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов (например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки.

Рис. 20-4. А. Электронная микрофотография первичной клеточной стенки у моркови (препарат получен методом замораживания-скалывания и глубокого травления, см. разд. 4.1.11). Целлюлозные микрофибриллы соединены друг с другом сложной сетью из молекул матрикса. Сравните эту фотографию со схемой, приведенной на рис. 20-3. Б. Тонкий срез типичной первичной клеточной стенки. (А-с любезного разрешения В. Wells и К.

клеточной стенки растений, обычно состоят из полисахарида целлюлозы - самого распространенного на Земле вида органических макромолекул.