WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 61 | 62 || 64 | 65 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 63 ] --

Рис. 19-83. Схема главных зрительных путей человека. Входные сигналы от правого и от левого глаза распределяются таким образом, что информация об одних и тех же участках поля зрения попадает в одни и те же области мозга. Обратите внимание, что вся информация от левой половины каждой сетчатки (т. е. от правой половины зрительного поля) поступает в левое полушарие мозга, а от правой половины обеих сетчаток в правое полушарие.

Рис. 19-84. Колонки глазодоминантности в зрительной коре мозга нормальной обезьяны. В один глаз вводили радиоактивный пролин, и животное жило еще 10 дней, в течение которых радиоактивная метка транспортировалась к участкам коры, получающим информацию от этого глаза. Затем приготовляли срезы коры, параллельные ее поверхности, и получали радиоавтограф. При исследовании радиоавтографа в темном поле зёрна, лежащие над радиоактивным участком, выглядят светлыми на темном фоне. Приводимое здесь изображение смонтировано из микрофотографий нескольких серийных срезов, проходивших через кору мозга на разной глубине. Колонки глазодоминантности, связанные с меченым глазом (светлые полосы), имеют ту же ширину, что и колонки, связанные с немеченым глазом (темные полосы). [D. H. Hubel, Т. N. Wiesel, S. Le Vay, Однако в период развития, когда зрительные связи только начинают устанавливаться, никаких колонок глазодоминантности различить не удается: проекции двух сетчаток совпадают полностью. Лишь позднее (обычно в первые недели жизни) эти проекции разделяются на присущие взрослому организму чередующиеся полоски в результате конкурентной элиминации окончаний аксонов. По-видимому, процесс образования системы связей подчиняется «правилу возбуждения»: аксоны, передающие сигналы от соседних точек сетчатки одного глаза, обычно возбуждаются синхронно друг с другом, но асинхронно с аксонами, несущими сигналы от другого глаза. Аксоны, возбуждающиеся синхронно, взаимно поддерживают и укрепляют синапсы, образованные ими на данной корковой клетке, но вытесняют синапсы от других аксонов. Процесс разделения проекций на чередующиеся полосы можно остановить искусственной стимуляцией обоих зрительных нервов, заставляя аксоны, несущие информацию от левого глаза, возбуждаться строго одновременно с аксонами от правого глаза; с тем же результатом можно вместо этого подавлять электрическую активность путем инъекции тетродотоксина (блокирующего потенциал-зависимые натриевые каналы) в оба глаза.

Наиболее поразительные функциональные последствия наблюдаются тогда, когда в чувствительный период один глаз специально оставляют закрытым и тем самым лишают зрительной стимуляции. Когда позже глаз открывают, животное ведет себя так, как если бы этот глаз полностью или частично ослеп. На радиоавтографах видно, что колонки глазодоминантности, связанные с закрытым глазом, резко сузились, а колонки, связанные с нормальным глазом, расширились и заняли освободившееся место (рис. 19-85). Опять-таки в соответствии с общим правилом, синапсы, образованные неактивными аксонами, исчезли, тогда как активные аксоны укрепили и умножили свои синапсы. Благодаря такому процессу территория коры мозга предоставляется аксонам, несущим информацию, и не растрачивается на бесполезные аксоны. После того как чувствительный период закончился, этот эффект уже необратим. Таким образом, объем и сложность кортикального аппараРис. 19-85. Колонки глазодоминантности в коре обезьяны, один глаз которой был закрыт во время чувствительного периода. В другой глаз ввели радиоактивный пролин и затем приготовили радиоавтограф (см. подпись к рис. 19-84). Колонки глазодоминантности, связанные с глазом, лишенным зрительной информации (темные полосы), оказались суженными, а связанные с другим глазом-расширенными. Если ввести метку в глаз, который был закрыт, получится обратная картина: узкие светлые полосы будут чередоваться с широкими темными. [D. H Hubel, Т. N. Wiesel, S. Le та - число нейронов и синапсов, с помощью которых взрослый организм будет обрабатывать сенсорную информацию,-зависят от сенсорной стимуляции, получаемой на раннем этапе жизни.

19.8.11. Для образования конвергирующих связей от обоих глаз необходима синхронная бинокулярная стимуляция [70, 71, 72] Ранний зрительный опыт очень важен также для установления нервных связей, обеспечивающих бинокулярное зрение. Например, некоторые дети с неисправленным косоглазием все-таки используют оба глаза, но не вместе, а попеременно. В этом случае оба глаза сохраняют способность видеть, но восприятие глубины (стереоскопическое зрение) уже не развивается. Как показывает регистрация электрических ответов отдельных клеток мозга, это тоже можно объяснить влиянием возбуждения на судьбу синаптических связей.

Стереоскопическое зрение зависит от бинокулярно активируемых нейронов, т. е. нейронов, которые реагируют на конвергентные синаптические сигналы от обоих глаз. Такие нейроны можно выявить у подопытных животных, вводя микроэлектрод в зрительную кору мозга и наблюдая ответы отдельных клеток на стимуляцию того и другого глаза. Такие клетки обнаружены в определенных слоях зрительной коры, расположенных выше и ниже слоя, содержащего «монокулярные» нейроны, образующие четко выраженные колонки глазодоминантности. В норме у животного очень много «бинокулярных» нейронов. Но у животного, которое во время чувствительного периода было лишено синхронной бинокулярной стимуляции (из-за сильного косоглазия или потому, что ему поочередно закрывали на целый день то один глаз, то другой), таких нейронов почти не оказывается. Очевидно, входные связи от обоих глаз сохраняются у бинокулярных нейронов только в том случае, если стимуляция обоих глаз происходит синхронно. Если же синхронности нет, то аксоны, несущие информацию от одного глаза, будут конкурировать с аксонами, передающими сигнал тому же нейрону, но от другого глаза; в результате у каждого нейрона в конце концов останутся входы только от одного глаза и возможность стереоскопического зрения будет утрачена.

19.8.12. Роль «правила возбуждения» в организации нервных связей с учетом индивидуального опыта [73] Развитие бинокулярного зрения иллюстрирует общий организационный принцип: в результате синхронного возбуждения устанавливаются конвергентные связи. Это принцип, следующий из «правила возбуждения», помогает объяснить, каким образом в мозгу появляются нейроны, специфически реагирующие на определенные сложные комбинации ощущений, вызываемые объектами окружающего нас мира. Например, в мозгу приматов есть нейроны, которые, видимо, специфически возбуждаются при виде определенного лица. Иными словами, становится понятным, как мозг может в результате индивидуального опыта «настраиваться» таким образом, что его структура и функция отражают реально существующую взаимосвязь между отдельными феноменами внешнего мира. В этом смысле правило, по которому образуются и уничтожаются синапсы в ранний период жизни, представляет собой основу раннего обучения и памяти.

В этой главе уже высказывалось предположение, что в основе памяти лежит модуляция синаптической передачи в результате стойких химических изменений, происходящих в синапсах при связывании нейромедиаторов с рецепторами определенного типа. Имеет ли этот механизм какое-то отношение к описанным выше изменениям в системе синаптических связей в период развития? Видимо, по крайней мере в некоторых случаях химические и структурные изменения в синапсах тесно связаны между собой. Например, когда у аплизии вызывают долговременное привыкание или сенситизацию (разд. 19.5.3), повторяя определенные стимулы в течение нескольких дней, к химическим изменениям в синапсах добавляются еще изменения в размерах пресинаптических структур. Интересно также отметить, что у лягушек колонки глазодоминантности изменяются при введении агонистов или антагонистов NMDA-рецепторов, которые, как полагают, участвуют и в формировании следов памяти в гиппокампе (разд. 19.5.6).

Обо всем остальном, кроме приведенных выше данных, можно только строить гипотезы; память и механизмы образования и уничтожения синапсов еще во многом непонятны. Очевидно, однако, что эти проблемы относятся к ключевым вопросам биологии нервных клеток, и разрешение их, вероятно, позволит нам расширить и объединить наши представления о работе мозга на различных уровнях.

Синапсы впервые образуются уже на ранних этапах развития, но первоначальная схема соединений подвергается длительной перестройке путем уничтожения старых синапсов и создания новых. При образовании синапса между мотонейроном и мышечным волокном происходят изменения в обеих клетках, а в разделяющей их базальной мембране накапливаются специфические вещества. Специализированная базальная мембрана нервно-мышечного соединения сохраняется после разрушения как двигательного аксона, так и мышечной клетки и регулирует восстановление компонентов синапса как в мышечном волокне, так и в окончании аксона при регенерации того и другого.

У млекопитающего при рождении на каждой мышечной клетке, как правило, имеется несколько синапсов, из которых все, крове одного, впоследствии уничтожаются в результате конкуренции. Активация мышечного волокна в области одного синоптического соединения способствует уничтожению других синапсов, находящихся поблизости, но в данный момент неактивных. Когда пре- и постсинаптическая активность совпадает во времени, происходит укрепление синапса. Это так называемое «правило возбуждения», молекулярный механизм которого не ясен, позволяет, повидимому, объяснить процессы образования и уничтожения синапсов во многих частях развивающейся нервной системы. В частности, это правило помогает понять, как происходит «настройка» системы синоптических связей в мозгу в соответствии с индивидуальным опытом животного.

The Brain, Sci. Am., 241(3), 1979.

Cooke I., Lopkin M., eds. Cellular Neurophysiology: A Source Book. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972.

Hille B. Ionic Channels of Excitable Membranes. Sunderland, MA: Sinauer, 1984.

Kandel E. R., Schwartz J. H. Principles of Neural Science, 2nd ed. New York: Elsevier, 1985.

Ktffler S. W., Nicholls J. G., Martin A. R. From Neuron to Brain, 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer, 1984.

Molecular Neurobiology. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 48, 1983.

Patterson P. H., Purves D. Readings in Developmental Neurobiology. Cold Spring Harbor, NY: Cold pring Harbor Laboratory, 1982.

Purves J., Lchtman J. M. Principles of Neural Development. Sunderland, MA: Sinauer, 1985.

Rаmоn у Cajal S. Histologie du Systeme Neryeux de 1'Homme et des Vertebres. Paris: Maloine, 1909-1911. (Reprinted, Madrid: Consejo Superior de Investigationes Cientificas, Institutо Ramon у Cajal, 1972.) 1. Bullock Т.Н., Orkand R., Grinnel A. Introduction to Nervous Systems, pp. 6 and 393-496. San Francisco: Freeman, 1977.

Nauta W. J. H., Feirtag M. Fundamental Neuroanatomy. New York: Freeman / Scientific American Library, 1986.

2. Ramon у Cajal S. Recollections of My Life (E. H. Craigie, trans.). In: Memoirs of the American Philosophical Society. Vol. 8. Philadelphia, 1937. Reprinted, New York: Carland, 1988.

Stevens C.F. The neuron. Sci. Am., 241(3), 48-59, 1979.

3. Hodgkin A. L., The Conduction of the Nervous Impulse. Liverpool, U. K.: Liverpool University Press, 1964.

4. Katz B. Nerve, Muscle and Synapse. New York: McGraw-Hill, 1966.

5. Bunge M. B. The axonal cytoskeleton: its role in generating and maintaining cell form. Trends Neurosci., 9, 477-482, 1986.

Grafstein В., Forman D. S. Intracellular transport in neurons. Physiol. Rev., 60, 1167-1283, 1980.

Peters A., Palay S.L., Webster H., de F. The Fine Structure of the Nervous System. Philadelphia: Saunders, 1976.

Schwartz J.H. The transport of substances in nerve cells. Sci. Am., 242(4), 152-171, 1980.



Pages:     | 1 |   ...   | 61 | 62 || 64 | 65 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ПИЩА XXI ВЕКА. НОВЫЕ РОССИЙСКИЕ НАТУРАЛЬНЫЕ БИОКОРРЕКТОРЫ – ПИЩЕВЫЕ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ СУБЛИМАЦИОННОЙ СУШКИ Москва Демиург-Арт 2005 УДК 615.874.2 ББК 53.51 Г13 НПП ООО БИОРИТМ НПП ООО БИОРИТМ Г. Москва, ул. Костякова, 12 Тел.: (495) 234-54-55 Тел./факс: (495) 234-54-55 e-mail: beta-bioritm@yandex.ru www.beta-bioritm.ru Авторы книги: Газина Тамара Петровна, генеральный директор научно-производственного предприятия ООО Биоритм. Дьяконов Лев Петрович, доктор биологических наук,...»

«ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛАРУСИ МИНСК БГУ 2003 УДК 597.6 ББК Б Р е ц е н з е н т ы: Заместитель директора Межведомственного центра проблем национальных парков и заповедников БГУ, доктор биологических наук профессор Б.П. Савицкий; ведущий научный сотрудник Института Зоологии НАН Беларуси кандидат биологических наук А.В. Козулин Бурко Л.Д., Гричик В.В. Б Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. – Мн.: БГУ, 2003. – 373 с. ISBN Излагаются особенности распространения, биологии и экологии 471 вида...»

«Очерки по проблемам наследственности в космической биологии Н. Л. Делоне ОЧЕРКИ ПО ПРОБЛЕМАМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ Москва 2013 Сайт Н.Л. Делоне: www.N-L-Delone.ru Зеркало сайта: http://delone.botaniklife.ru УДК 61.007-001 + 612 + 613.693-091: 355 ББК 5Г + 58 + 28.089 + 28.673 Д 736 Делоне Н. Л. Очерки по проблемам наследственности в космической биологии. Книга издается в авторской редакции Фирма Слово М. - 2013, с. 208, ил. ISBN 978-5-4348-0022-8 Книга известного российского...»

«МАТКОВОДСТВО БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ТЕХНИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ СОСТАВИТЕЛЬ ПРОФ. Д-Р Д-Р Ф. РУТТНЕР ИЗДАТЕЛЬСТВО АПИМОНДИИ БУХАРЕСТ, 1982 Перевод с немецкого Т. ГУБИМОЙ Научный редактор русского текста Г. БИЛАШ Ответственный редактор Паулина ДАМИЯН KONIGINNENZUCHT BIOLOGISCHE GRUNDLAGEN UND TECHNISCHE ANLEITUNGEN Herausgeber Prof. Dr. Dr. F. RUTTNER APIMONDIA — VERLAG Bukarest, 1981 СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие, проф. д-р инж. В. ХАРНАЖ 1 Предисловие, проф. д-р Ф. РУТТНЕР 3 I. Естественный вывод...»

«GEOECOLOGICAL STATE OF ENVIRONMENT IN SURROUNDINGS OF KYZYL-TASHTYG POLYMETALLIC DEPOSIT (TUVA) EDITOR-IN-CHIEF CANDIDATE OF GEOLOGO-MINERALOGICAL SCIENCES A.M. SUGORAKOVA TuvIENR SB RAS Kyzyl – 2012 ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ТУВИНСКИЙ ИНСТИТУТ КОМПЛЕКСНОГО ОСВОЕНИЯ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РАН СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В РАЙОНЕ...»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«Практики общественного участия по вопросам охраны окружающей среды Руководство для жителей сел Кыргызстана Составители: Ветошкин Д.А., Никулина А.А. Бишкек 2013г. СОДЕРЖАНИЕ: Введение Программа Фонда Ханнса Зайделя Экологическое воспитание на местном уровне Почему населению важно заниматься вопросами экологии Раздел 1. Как население может определить качество окружающей среды 1.1.Определение качества среды с помощью живых организмов • Что такое биологическая индикация • Биологическая индикация...»

«КРАСНАЯ КНИГА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных Грозный 2007  Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. – Грозный, 2007. - с., ил. РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель редакционной председатель Комитета Правительства Чеченской коллегии Республики по экологии, кандидат сельскохозяйственных наук И.Я. Шахтамиров Зам. председателя редакционной зам. председателя Комитета...»

«ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ В КОРОЛЕВСТВЕ КРИВЫХ ЗЕРКАЛ В четвертом номере ВИЕТ за 1992 г. опубликована статья кандидата технических наук, старшего научного сотрудника Института истории естествознания и техники РАН Ю. В. Чайковского О классиках и комментаторах. В ней автор на основе попавших к нему в руки почти одновременно [1, с. 137] нового академического издания Происхождения видов Ч. Дарвина [2] и сборника статей и писем А. А. Любищева [3], изданных в России, а также двух работ...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.