WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 60 | 61 || 63 | 64 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 62 ] --

Все аксонные ветви, иннервирующие одно незрелое мышечное волокно, обычно образуют синапсы на одном и том же небольшом участке Рис. 19-80. Один из нескольких молекулярных механизмов, которые могли бы лежать в основе «правила возбуждения». Согласно представленной здесь гипотезе, сохранение синапса зависит от фактора роста нервов, выделяемого постсинаптической клеткой. Секрецию этого фактора вызывает локальная электрическая стимуляция, когда к синапсу приходит потенциал действия; в остальное время медиатор выделяется спонтанно, но с меньшей скоростью. Фактор роста поглощается окончанием аксона, которое только что было активировано, путем эндоцитоза вместе с мембранным материалом сразу после выделения медиатора (разд. 19.3.4). Окончания, поглощающие фактор роста, увеличиваются в размерах и накапливают вещества, укрепляющие синаптическую связь. Чем чаще осуществляется стимуляция мышцы, тем скорее истощаются внутриклеточные запасы фактора и тем реже происходит его спонтанное высвобождение без стимуляции. Поэтому неактивные нервные окончания, конкурирующие с активными, не могут получить необходимого количества фактора роста, постепенно сжимаются и в конце концов отмирают. Два окончания, активные в разное время, конкурируют за ограниченное количество фактора роста, содержащегося в постсинаптической клетке. Так как крупные окончания поглощают больше фактора роста и в результате становятся еще крупнее, конечный исход такой конкуренции может зависеть от незначительной разницы в первоначальных размерах окончаний. Согласно другой гипотезе, в результате стимуляции постсинаптической клетки происходит локальное выделение или активация протеазы, которая разрушает неактивные синапсы, в то время как активные синапсы каким-то то некоторые мышечные волокна могли бы совсем лишиться иннервации, тогда как на других сохранилось бы несколько синапсов. Тот факт, что на каждой клетке остается только один синапс, означает, что процесс элиминации синапсов носит конкурентный характер. Действительно, конкурентное устранение лишних синапсов во всех отделах нервной системы представляет собой один из важнейших механизмов, регулирующих развитие нервных связей и, как мы увидим позже, последующую модификацию этих связей под действием внешних стимулов. Хотя молекулярные механизмы конкурентной элиминации синапсов остаются непонятными, видимо, конкуренция в большинстве случаев подчиняется нескольким простым общим правилам, применимым как для нервно-мышечных, так и для межнейронных синапсов.

Во-первых, хотя сначала конкуренция и включает элемент случайности, но окончательный результат совершенно однозначен - нейрон либо выживает, либо полностью уничтожается. Во-вторых, обычно конкуренция происходит только между синапсами, находящимися относительно близко друг к другу на одной клетке-мишени. Таким образом, при нормальном развитии типичного волокна скелетной мышцы млекопитающего приходящие нервные окончания образуют синапсы на одном и том же небольшом участке и конкурируют между собой, пока не останется только один синапс. Если же искусственно вызвать образование нескольких синапсов на одном и том же волокне, но на расстоянии 1 мм и более друг от друга, то множественная иннервация сохранится.

В-третьих, и это самое важное, конкурентная элиминация синапсов зависит от электрической активности как в аксонах, так и в иннервируемых ими клетках. Например, она замедлится, если блокировать возбуждение развивающейся мышцы, воздействуя местноанестезирующим препаратом на нерв или -бунгаротоксином - на нервно-мышечные соединения. В большинстве изученных до сих пор систем инактивация части иннервирующих аксонов приводит к тому, что оставшиеся активными аксоны начинают контролировать большее число клеток-мишеней. Это выглядит так, как будто в районе активного синапса стимулируемая клетка-мишень выделяет какой-то фактор, способствующий разрушению близлежащих синапсов, или, наоборот, перестает синтезировать вещество, необходимое для поддержания синапсов.

Но здесь есть один загадочный момент. Если в результате синаптической стимуляции клетки-мишени синапсы разрушаются, то почему тогда остаются и укрепляются те синапсы, через которые клетка получает стимуляцию? По-видимому, ответ можно найти в следующем правиле:

всякое возбуждение клетки-мишени укрепляет те синапсы, где пресинаптическое окончание аксона было перед этим активно, и способствует гибели тех синапсов, где оно находилось в состоянии покоя.

Поэтому решающую роль играют временные отношения между Рис. 19-81. Изменения в расположении синапсов на нейронах подчелюстного ганглия крысы, происходящие вскоре после рождения. Вначале каждая клетка иннервируется несколькими аксонами. Эти аксоны конкурируют до тех пор, пока в результате элиминации синапсов не останется лишь один аксон. Этот единственный аксон образует на клетке множество синапсов, которые уже не конкурируют между собой. (По D. Purves, J.W.

активацией аксона и клетки-мишени; когда несколько независимо активируемых нейронов образуют контакты с одной и той же клеткой, каждый из этих нейронов стремится укрепить свой синапс и содействовать элиминации синапсов, образованных другими нейронами.

Молекулярный механизм, лежащий в основе сформулированного выше «правила возбуждения», не ясен. На рис. 19-80 представлена одна из возможных гипотез, а в подписи к рисунку упоминается еще одно объяснение. Как бы то ни было, есть данные о том, что это правило справедливо для многих различных систем, и теперь мы рассмотрим его применительно к межнейронным синапсам.

19.8.7. Синхронно активные окончания аксонов образуют поддерживающие друг друга синапсы [68] Одно из последствий «правила возбуждения» можно наблюдать в подчелюстном ганглии крысы, где каждый нейрон к моменту рождения иннервируется аксонами примерно от пяти пресинаптических нейронов, находящихся в стволе головного мозга. К концу первого месяца постнатальной жизни благодаря конкурентной элиминации синапсов каждый нейрон ганглия будет иннервирован уже только одним таким аксоном.

Но к этому времени оставшийся аксон образует много новых концевых веточек, формирующих синапсы на других участках той же клетки, поэтому общее число синапсов будет больше, чем вначале (рис. 19-81). Очевидно, что ветви одного аксона должны обладать одним общим свойством, отличающим их от ветвей другого аксона такого же типа: все они будут возбуждаться одновременно. Но в соответствии с «правилом возбуждения»

близкие друг к другу окончания, которые активируются одновременно, взаимно поддерживают образованные ими синапсы, в то время как окончания, возбуждающиеся независимо, конкурируют между собой.

19.8.8. Число сохраняющихся синапсов зависит от числа дендритов у постсинаптического нейрона [69] Так как конкуренция синапсов за выживание отчасти определяется расстоянием между ними, окончательный результат зависит от строения постсинаптической клетки. Нейроны подчелюстного ганглия в структурном отношении атипичны - у них нет дендритов, поэтому синаптическая конкуренция происходит на близких друг к другу участках тела клетки и в результате остаются синапсы, образуемые только одним аксоном. У большинства других нейронов имеется много дендритов, так что они и у взрослых особей продолжают получать сигналы из разнообразных Рис. 19-82. Взаимосвязь между числом первичных дендритов и числом аксонов, образовавших синапсы на отдельных клетках, в ресничном ганглии кролика в процессе развития. При рождении среднее число входных синапсов не зависит от числа дендритов. У взрослых особей среднее число синапсов, «переживших» период конкурентной элиминации, пропорционально числу дендритов. Справа - отдельные клетки ганглия, на примере которых иллюстрируется эта взаимосвязь. (По D. Purves, R. I. Hume, J. Neurosci. 1: 441 -452, 1981, и R.I. Hume, D. Purves, Nature, 293, 469-471, 1981.) источников, что существенно для выполнения ими интегрирующей функции. Роль дендритов в регулировании элиминации синапсов хорошо видна на примере ресничного ганглия кролика, где у некоторых нейронов много дендритов, а у других очень мало или нет совсем (рис. 19-82). При рождении все нейроны иннервированы одинаковым числом пресинаптических аксонов - примерно четырьмя или пятью. Но во взрослом организме клетки без дендритов получают сигналы только от одного аксона, тогда как число аксонов, иннервирующих другие клетки, возрастает прямо пропорционально числу дендритов. Однако синапсы на одном дендрите обычно образованы окончаниями одного и того же аксона. Поэтому, вероятно, каждый дендрит представляет собой отдельную и независимую территорию, так что синапсы на одном дендрите не конкурируют с синапсами на других дендритах. Так же как и в скелетной мышце, конкуренция носит локальный характер и зависит от асинхронности возбуждения.

Возможно, что наиболее глубокий смысл зависимости конкуренции синапсов от возбуждения раскрывается в тех случаях, когда стимулы от внешнего мира контролируют «настройку» анатомических связей между нейронами. Это особенно четко выявляется при изучении развития зрительной системы у позвоночных. Ниже будут рассмотрены соответствующие данные о млекопитающих.

19.8.9. У детенышей млекопитающих связи в зрительной системе подвержены влиянию сенсорного опыта [70] В момент рождения зрительная система млекопитающего остается еще незрелой. Первые годы (у человека) или первые месяцы (у кошек или обезьян) представляют собой особый чувствительный (критический) период, когда система нервных связей подвергается настройке, и отсутствие нормального зрительного опыта в этот период может привести к серьезным и необратимым последствиям. Типичный пример этого - так называемый «ленивый» глаз как результат детского косоглазия. Дети, страдающие косоглазием, часто привыкают пользоваться только одним глазом, так как другой постоянно косит и на его сетчатке редко получается точно сфокусированное изображение. Если косоглазие вовремя исправить и ребенок научится пользоваться обоими глазами, то в дальнейшем глаза будут функционировать нормально. Но если не скорректировать косоглазие в детстве, то неиспользуемый глаз почти полностью и навсегда утратит способность видеть, и уже никакие линзы не помогут - состояние, называемое амблиопией. При этом сам глаз остается нормальным: дефект находится в мозгу. Прежде чем перейти к объяснению природы этого дефекта, нужно рассмотреть некоторые анатомические особенности зрительной системы взрослых млекопитающих.

19.8.10. В зрительной системе млекопитающих активные синапсы стремятся занять место неактивных [71] У таких млекопитающих, как человек или кошка, поля зрения двух глаз почти совпадают, и зрительные сигналы от них комбинируются в мозгу, что обеспечивает бинокулярное стереоскопическое зрение. Это возможно благодаря тому, что аксоны, передающие сигналы от эквивалентных областей двух сетчаток, образуют синапсы в одних и тех же участках мозга (рис. 19-83). В первичной зрительной зоне коры каждого из полушарий головного мозга имеются две упорядоченные «карты» (проекции) противоположной половины зрительного поля - одна от левого глаза, а другая от правого. Однако эти две проекции накладываются не совсем точно: входы от двух глаз разделены - они представлены узкими чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности. Эта картина схематично представлена на рис. 19-83 и может быть продемонстрирована путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервных клеток в кору мозга, каким-то образом проходя через синапсы в «передаточных станциях» - латеральных коленчатых телах. Например, на радиоавтографах срезов зрительной коры взрослой обезьяны ясно видно, что меченые полоски шириной около 0, мм, получающие информацию от «меченого» глаза, перемежаются немечеными полосками такой же ширины, получающими входные сигналы от «немеченого» глаза (рис. 19-84).



Pages:     | 1 |   ...   | 60 | 61 || 63 | 64 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ДЕВИЗ СЪЕЗДА - ЗНАНИЯ О ПОЧВЕ - РАЗВИТИЮ СТРАНЫ. Программа VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева, Всероссийской научной конференции с международным участием Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования, Всероссийской молодёжной конференции Знания о почве – развитию страны 13-18 августа 2012 г. Петрозаводск 2012 Программа VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева,...»

«© 1993 г., ЭО, № 4 С. А. А р у т ю н о в АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ КУЛЬТУРНОГО ПОЛИМОРФИЗМА Предметом изучения для этнографической науки как особой исторической дисциплины выступает этнос. И несмотря на огромность научной и публицистической литературы, так или иначе трактующей феномен этноса, все же до сих пор остается не до конца выясненным кардинальный вопрос: почему человечество во все более или менее известные нам эпохи своего существования делится на этносы? И почему этносы продолжают...»

«Ирисы - многолетние травянистые корневищные растения. Описано от 200 до 250 видов, распространенных в умеренных и отчасти в субтропических широтах всех континентов северного полушария - на открытых, солнечных местах, лишь небольшая часть видов - растения теневых и даже заболоченных местообитаний (Родионенко, 1961, 1977; Флора европейской части, 1979; Декоративные растения., 1985; Flora of North America, Vol. 26; Flora of China, Vol. 24). В культуру введена всего лишь небольшая часть видов....»

«К. А. ВИНОГРАДОВ ОЧЕРКИ ПО ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЧЕРНОМ МОРЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ - 1958 В монографии изложена история изучения Черного моря отечественными биологами с конца XVIII в. до наших дней. Светлой памяти своего пер­ Особенно подробно освещены результаты гидробиологиче­ вого учителя — профессора ских и рыбохозяйственных исследований, проведенных на Владислава Львовича Паули Черном море после Великой Октябрьской...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНЫХ ИСПЫТАНИЙ ПО БИОЛОГИИ Программа предназначена для поступающих на факультеты: биолого-почвенный: Биология, Почвоведение; фармацевтический факультет: Фармация; философии и психологии: Психология, Психолого-педагогическое образование, сокращенная программа бакалавриата на базе высшего профессионального образования по направлению Психология. Программа разработана на основе примерной программы по биологии (письмо Министерства образования РФ от 18 февраля 2000 г. №...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«В.В. Никонов1, И.В. Зайцева1, К.Н. Кобяков2, Д.Ю. Смирнов1, Н.В. Лукина1, В.Н. Петров1 КОРЕННЫЕ (СТАРОВОЗРАСТНЫЕ) ЛЕСА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ* 1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН 2 Кольский филиал Центра охраны дикой природы Дан всесторонний анализ формирования, распространения и функционирования коренных лесов Мурманской области – наиболее северных лесов Европейской России. Обращается внимание на антропогенную угрозу этим уникальным природным объектам,...»

«КРАСНАЯ КНИГА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных Грозный 2007  Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. – Грозный, 2007. - с., ил. РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель редакционной председатель Комитета Правительства Чеченской коллегии Республики по экологии, кандидат сельскохозяйственных наук И.Я. Шахтамиров Зам. председателя редакционной зам. председателя Комитета...»

«В.А.Бароненко, Л.А.Рапопорт Здоровье и физическая культура студента Допущено Министерством образования Российской организации в качестве учебного пособия для студентов учреждений среднего профессионального образования, обучающихся по группе специальностей 0300 Образование Научный редактор В.А.Бароненко Рецензенты: доктор биол. наук, академик РАН В.Н.Большаков доктор биол. наук, академик РАЕН и МАНЭБ Б.Г. Юшков Москва 2003 Альфа-М АННОТАЦИЯ Авторами учебника являются известные специалисты по...»

«Александр Марков РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ Бесконечный лабиринт Немного политики, или Популяризация науки как...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.