WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 58 | 59 || 61 | 62 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 60 ] --

19.7.12. Нервные связи создаются и разрушаются на протяжении всей жизни [60] Есть данные, что даже в нормальной, неповрежденной нервной ткани дендриты и окончания аксонов непрерывно втягиваются и отрастают вновь. Например, можно наблюдать, как определенные нейроны зрелого вегетативного ганглия мыши втягивают одни дендритные ветви и выпускают другие в течение месяца (рис. 19-73). В нормальных условиях такие изменения происходят медленно и в ограниченной степени, но если часть клеток-мишеней лишается иннервации, этот механизм включается на полную мощность. Это можно показать на примере скелетной мышцы, перерезав часть иннервирующих ее аксонов; тогда денервированные мышечные волокна, очевидно, выделяют способный к диффузии фактор, стимулирующий образование новых конусов роста из нервных окончаний, сохранившихся на соседних мышечных клетках (рис. 19-74).

Этот фактор скелетных мышц пока не идентифицирован, но для гладких мышц показано, что аналогичную роль там играет ФРН. Денервация приводит к увеличению количества ФРН в гладкой мышце (по крайней мере отчасти из-за того, что теперь его поглощает и отводит меньшее число нервных окончаний); избыток ФРН стимулирует рост аксонов по направлению к мышце, и иннервация восстанавливается.

Очевидно, в интактном организме ФРН действует так же, как и в культуре in vitro, т. е. как фактор выживания, определяющий, будут ли клетки жить или погибнут, и как локальный стимулятор активности конусов роста, регулирующий ветвление концевых участков аксона. Первая функция имеет особое значение в период развития, а вторая важна на протяжении всей жизни; однако обе они приводят к одному результату: с их помощью иннервация приспосабливается к потребностям мишени. Сейчас появляется все больше данных о существовании других нейротропных факторов роста, выполняющих такие же функции по отношению к другим видам нервных клеток (см. рис. 19-70). В следующем разделе мы увидим, что такие факторы, вероятно, играют важную роль в регулирующем влиянии электрической активности на развитие систем нервных связей.

Рис. 19-73. Перестройка дендритов у нейронов верхнего шейного (вегетативного) ганглия мыши. У наркотизированного животного осторожно обнажали ганглий и для выявления дендритов вводили путем микроинъекции флуоресцентный краситель в тело одной из нервных клеток. Рану зашивали, а через несколько дней или недель операцию повторяли и снова вводили краситель в тот же самый нейрон. На верхних и нижних рисунках показаны два нейрона, повторно окрашенные через разные промежутки времени. Чем длиннее интервал между первой и второй инъекциями, тем больше изменений в картине ветвления дендритов. (Перепечатано с разрешения D. Purves, R.

D. Hadley, Nature, 315, 404-406, 1985. Copyright 1985 Macmillan Рис. 19-74. Если перерезать часть аксонов, иннервирующих скелетную мышцу, то какая-то доля волокон этой мышцы лишится иннервации, тогда как у соседних волокон иннервация сохранится. Перерезанные аксоны дегенерируют, а оставшиеся аксоны, хотя они не были повреждены, начинают активно ветвиться в тех местах, где они лежат вблизи денервированного волокна. Через один или два месяца те из новых веточек, которые нашли путь к освободившимся участкам на денервированном мышечном волокне, образуют на нем стабильные синапсы и восстанавливают иннервацию, а все остальные веточки отмирают. Этот феномен позволяет предполагать, что денервированные мышечные волокна выделяют какой-то «фактор, способствующий прорастанию». (Воспроизведено с разрешения М.С. Brown, R. L. Holland, W. G. Hopkins, Ann. Res.

Развитие нервной системы удобно разделить на три этапа, которые частично перекрываются. На первом этапе нейроны образуются в соответствии с собственной программой клеточной пролиферации и вновь образующиеся клетки мигрируют из мест своего «рождения», чтобы упорядоченным образом расположиться в других участках. На втором этапе от клеток отрастают аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста. Конусы роста перемещаются по строго определенным путям, направляемые главным образом контактными взаимодействиями с поверхностью других клеток или с компонентами внеклеточного матрикса. Нейроны, предназначенные для связи с разными мишенями, ведут себя так, как если бы они обладали разными, только им присущими особенностями (нейронная специфичность), что может выражаться в различных свойствах клеточной поверхности, позволяющих конусам роста выбирать разные пути. В конце своего пути конус роста встречается с клеткой, с которой он должен образовать синапс, и оказывается под влиянием нейротропных факторов, выделяемых этой клеткой. Эти факторы регулируют ветвление аксона и передвижение конусов роста вблизи ткани-мишени и, кроме того, контролируют выживание нейронов, которым принадлежат конусы роста. С помощью этих двух эффектов нейротропные факторы, такие как фактор роста нервов (ФРН), регулируют плотность иннервации тканей-мишеней. На третьем этапе развития нервной системы, который будет рассмотрен в следующем разделе, образуются синапсы, а затем схема связей уточняется с помощью механизмов, зависящих от электрической активности.

19.8. Образование и уничтожение синапсов [61] Встреча конуса роста с клеткой-мишенью - один из ключевых моментов в развитии нейронов: и конус роста, и клетка-мишень подвергаются трансформации, в результате которой устанавливается синаптическая связь. Но на этом процесс развития не заканчивается - многие из синапсов, образовавшихся вначале, позднее уничтожаются, а где-то на этой же клетке-мишени образуются новые. Такие локальные изменения схемы синаптических связей дают возможность исправлять ошибки в образовании связей и осуществлять «тонкую настройку»: первоначальная схема связей и осуществлять «тонкую настройку»: первоначальная схема связей приблизительно намечается с помощью факторов, направляющих миграцию конусов роста по специфическим путям к клеткам-мишеням; затем образуются предварительные синаптические соединения, позволяющие пре- и постсинаптическим клеткам взаимодействовать; и наконец, первоначальные соединения пересматриваются и уточняются с помощью механизмов, использующих как нейротропные факторы, так и электрические сигналы в виде потенциалов действия и синаптических потенциалов. Поэтому внешние стимулы, способные возбуждать электрическую активность в нервной системе, могут влиять на развитие схемы нервных связей.

В этом разделе мы рассмотрим образование синапсов на молекулярном уровне, а также правила, определяющие, будет ли синапс образован или уничтожен, и роль электрической активности в регуляции этих процессов. Мы начнем с синапсов между мотонейронами и клетками скелетной мышцы, поскольку они лучше изучены.

19.8.1. Синаптический контакт приводит к специализации данных участков растущего аксона и клетки-мишени для функции передачи сигналов [62] Ранние этапы образования нервно-мышечного синапса проще всего наблюдать в культуре. Здесь можно видеть, что значительная часть молекулярного механизма синаптической передачи существует еще до того, как конус роста достигнет мышечной клетки. По мере того как конус роста продвигается вперед, он при электрическом возбуждении тела нейрона выделяет небольшие количества ацетилхолина (рис. 19-75). Мембрана конуса роста уже содержит потенциал-зависимые кальциевые каналы для сопряжения электрического возбуждения с секрецией; эти каналы служат также для распространения нервных импульсов по эмбриональному нейриту (в котором поначалу нет натриевых каналов). Еще до того, как мышечная клетка иннервируется, она уже имеет ацетилхолиновые рецепторы (эмбрионального типа) и может реагировать на ацетилхолин деполяризацией и сокращением.

Относительно мало эффективную синаптическую передачу можно наблюдать уже через несколько минут после первого контакта конуса роста с мышечной клеткой. Однако для образования зрелого синапса и у конуса роста, и у клетки-мишени должна развиться структурная и биохимическая специализация - процесс, который обычно продолжается несколько дней. Конус роста прекращает движение, в нем накапливаются синаптические пузырьки, а в определенном участке образуются «активные зоны» для быстрого и узколокального высвобождения ацетилхолина (разд. 19.3.3). Ацетилхолиновые рецепторы на поверхности мышечной клетки концентрируются на синаптическом участке, а в других областях плазматической мембраны их становится мало. Как достигается такое перераспределение рецепторов для нейромедиатора? Этот Рис. 19-75. Схема эксперимента, показывающего, что из конуса роста мотонейрона в ответ настимуляцию тела клетки высвобождаются порции ацетилхолина. Ничтожные количества выделяемого медиатора обнаруживают, измеряя его влияние на силу тока, протекающего через кусочек мембраны мышечного волокна, которая закрывает отверстие микропипетки и содержит множество рецепторов ацетилхолина. Из конуса роста ацетилхолин выделяется в гораздо меньших количествах и с меньшей регулярностью, чем из зрелого синаптического окончания.

вопрос касается не только мышечных клеток, но и нейронов: для успешной передачи сигналов и обработки информации нейроны тоже должны концентрировать определенные виды рецепторов и ионных каналов в определенных областях плазматической мембраны.

19.8.2. Рецепторы ацетилхолина диффундируют в мембране мышечной клетки и собираются в месте формирования синапса [63] В зрелой мышечной клетке концентрация ацетилхолиновых рецепторов в области синапса в тысячу с лишним раз выше, чем на других участках мембраны. Эксперименты с гашением флуоресценции (разд. 6.2.9) показывают, что рецепторы в области синапса «привязаны» и не могут свободно передвигаться в плоскости мембраны. В отличие от этого в неиннервированной мышечной клетке зародыша рецепторы распределены по всей ее поверхности и способны диффундировать более свободно. Когда с мышечной клеткой образует контакт аксон мотонейрона, рецепторы ацетилхолина начинают скапливаться на участке мембраны, лежащем под окончанием аксона; а вновь синтезируемые рецепторы тоже включаются теперь в мембрану главным образом в области развивающегося синапса (рис. 19-76). Рецепторы становятся закрепленными на месте - возможно, в результате взаимной адгезии, а может быть, благодаря связыванию с цитоскелетом или с внеклеточным матриксом. Некоторые важные сведения относительно того, каким образом аксон «выбирает» место будущего синапса, получены при изучении регенерации нервно-мышечного соединения.



Pages:     | 1 |   ...   | 58 | 59 || 61 | 62 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР А.А. ВЛАСОВ ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 1. Редкие и исчезающие виды животных / Отв. ред. А.А. Власов / Власов А.А., Баусов И.А., Власова О.П., Гречаниченко Т.Е., Корольков А.К., Лада Г.А., Ми ронов В.И., Татаренко Д.Е. / Тула, 2002. 120 с. В книге впервые приводятся сведения о редких и исчезающих видах животных (млекопитающие 12 видов, птицы 62 вида, пресмыкающиеся 4 вида, земноводные 4 вида, рыбы и рыбообразные 3 ви да, насекомые 34 вида), обитающих на...»

«ВВЕДЕНИЕ В БИОТЕХНОЛОГИЮ Курс лекций Минск БГУ 2002 УДК 577.4(075.8) ББК Рецензент кандидат биологических наук, доцент Р.А. Желдакова Печатается по решению Редакционно- издательского совета Белорусского государственного университета Евтушенков А.Н., Фомичев Ю.К. Введение в биотехнологию: Курс лекций:/ А.Н.Евтушенков, Ю.К.Фомичев. - Мн.: БГУ, 2002. - 105 с. ISBN. В данном издании изложены основные понятия о биотехнологическом процессе, об особенностях объектов биотехнологии, их культивировании...»

«ЛОМИДЗЕ СЕРГО ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТИТЕЛЬНОГО ПРЕПАРАТА КК–86 на соискание ученой степени доктора ветеринарии представлена ДИССЕРТАЦИЯ Специальность – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология, иммунология, паразитология Руководитель – член-корр.академии с.-х.наук Грузии, профессор Т.К. Курашвили Тбилиси 2011 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ; ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ; 1. Лекарственные растения в прошлом; 2. Использование лекарственных растений в ветеринарии против грибковых и...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА (ПЛАНИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ НАБЛЮДЕНИЙ) Под редакцией чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили Составление и комментарий д.б.н. В.К. Шитикова Тольятти 2008 2 Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдений) / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. Д.Б. Гелашвили; сост. и коммент. д.б.н. В.К. Шитикова. Тольятти: СамНЦ РАН; Кассандра, 2008. 274 с. В сборнике обсуждаются логико-статистические основы планирования...»

«Яранск...»

«Четвертый национальный доклад Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации (Выполнение обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии) Москва 2009 Руководитель коллектива экспертов – проф., д.г.н. А.А. Тишков Эксперты, участвовавшие в обобщении материалов по 4-му национальному докладу по выполнению обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии: Тишков А.А. – заместитель директора Института географии РАН, д.г.н., профессор Шеховцов...»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Н.И. ЗОЛОТУХИН ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н.И. Золотухин / Составители: Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Игнатов М.С., Полуянов А.В., Попова Н.Н., Прудников Н.А., Сошнина В.П., Филатова Т.Д. / Тула, 2002. 165 с. В книге впервые даны сведения о редких и исчезающих видах растений (моховидные 34, плауно видные 3, папоротниковидные 5, голосеменные 1, покрытосеменные 169 видов), а также грибов (8...»

«Тема 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НАУКИ Лекция 1.1. Зарождение экологических взглядов в науке Лекция 1.2. Обобщение материалов экологии в трудах ученых Лекция 1.3. Обособление науки экологии в отдельную область знаний Лекция 1.4. Современное состояние науки экологии Лекция 1.1. Зарождение экологических взглядов в науке Экология как наука о взаимоотношениях организма и среды могла возникнуть лишь на определенном этапе развития биологических знаний. Ее становление, как никакой...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.