WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 57 | 58 || 60 | 61 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 59 ] --

Как же происходит выбор пути? Не попадают ли конусы роста в разные места назначения просто в зависимости от исходной позиции, подобно автомашинам на скоростном шоссе, где запрещено менять полосу движения? Чтобы проверить эту гипотезу, у раннего зародыша вырезали кусочек нервной трубки и перевертывали его на 180° еще до того, как начинался рост аксонов. Тогда мотонейроны, первоначально предназначенные для иннервации мышцы А, оказывались на месте нейронов для мышцы В, и наоборот. Как выяснилось, если перемещение не слишком велико, то конусы роста перемещенных нейронов все же приходят к мышцам, соответствующим первоначальному положению нейрона в нервной трубке, хотя для этого они вынуждены двигаться по измененным путям (рис. 19-69). Это означает, что нейроны, предназначенные для разных мышц, не эквивалентны (разд. 16.4.6): подобно нейронам головного мозга у мышей reeler, они различаются не только своим расположением, но и какими-то внутренними химическими особенностями. Такую неэквивалентность нейронов обычно называют нейронной специфичностью. Как уже говорилось в гл. 16, клетки соединительной ткани в различных областях зачатка конечности тоже неэквивалентны, так что различия между ними могли бы определять выбор того или иного пути тем или иным конусом роста.

В центральной нервной системе как у позвоночных, так и у беспозвоночных тоже, судя по имеющимся данным, определенные группы нейронов или глиальных клеток несут специфические метки, которые узнаются другими нейронами и тем самым помогают установить избирательные нервные связи. Но мы еще почти ничего не знаем о молекулах, участвующих в таких процессах как в центральной, так и в периферической нервной системе.

Рис. 19-69. Схематически представленный здесь эксперимент на курином зародыше показывает, что мотонейроны даже после их перемещения посылают свои аксоны к тем мышцам, которые соответствуют первоначальному положению этих нейронов в спинном мозгу зародыша. Обратите внимание, что аксоны мотонейронов, расположенных на разных уровнях спинного мозга, сближаются, образуя сплетение у основания конечности, а затем расходятся для иннервации различных мышц. Конус роста, проходящий через сплетение, должен выбрать один из многих путей.

19.7.10. Ткани-мишени выделяют нейротропные факторы, регулирующие рост и выживание нервных клеток [58] В начальном участке пути движение конуса роста направляется тканями, в которых он перемещается; приблизившись к месту назначения, конус роста попадает под влияние мишени - часто еще до прямого соприкосновения с нею - благодаря действию нейротропных факторов, выделяемых клетками-мишенями. Как мы уже видели на примере ганглия, иннервирующего зачаток челюсти, такие факторы могут служить хемотаксическими аттрактантами для конусов роста. Однако еще важнее то, что от них зависит выживание конусов роста, ветвей аксона и целых нейронов.

Первым из нейротропных факторов был идентифицирован фактор роста нервов (ФРН), и в настоящее время он лучше всего изучен. Этот фактор был открыт случайно в ходе экспериментов с трансплантацией тканей и опухолей куриным эмбрионам. Трансплантаты одного вида опухолей необычайно обильно иннервировались и вызывали значительное разрастание определенных групп периферических нейронов в близлежащих областях. Такому влиянию подвергались нейроны только двух категорий: сенсорные и симпатические (подкласс периферических вегетативных нейронов, регулирующих сокращение гладкой мускулатуры и функцию экзокринных желез). Экстракты из опухоли стимулировали также рост нейритов в культуре этих нейронов. Дальнейшие исследования показали, что в культуре другой ткани-слюнной железы самца мыши такой же стимулирующий фактор образуется в огромных количествах. Эта «игра природы» пока еще не разгадана, так как образование ФРН клетками слюнной железы не имеет видимой связи с главной функцией этого фактора, но так или иначе открылась возможность получать чистый ФРН в количествах, достаточных для выяснения его химической природы и изучения его функций. Оказалось, что активность связана с белкомдимером, содержащим две идентичные полипептидные цепи из 118 аминокислотных остатков каждая. После того как ФРН был выделен в чистом виде, появилась возможность получать антитела, блокирующие его действие. Если антитела к ФРН ввести мыши, у которой развитие нервной системы еще не закончено, то большая часть симпатических нейронов и некоторые сенсорные нейроны погибнут.

Точно так же и в культуре ткани без ФРН симпатические нейроны и часть сенсорных нейронов погибают; если же ФРН присутствует, они выживают и образуют нейриты (рис. 19-70). Влияние на выживание нейронов и на образование нейритов - два разных эффекта ФРН. Это можно наглядно показать, если поместить клетки в средний отсек культуральной чашки, отделенный от двух боковых отсеков перегородкой, которая препятствует смешиванию сред, но допускает прорастание нейритов (рис. 19-71). Когда ФРН имеется во всех трех отсеках, нейриты прорастают во все три. Если в одном из боковых отсеков ФРН отсутствует, нейриты в него не прорастают. И наконец, если ФРН удалить из бокового отсека, в котором уже появились нейриты, то они уменьшаются и втягиваются до перегородки между отсеками. Клетки в центральном отсеке не смогут выжить и выпустить отростки, если ФРН не будет присутствовать здесь с самого начала; но если вначале во все отсеки добавить ФРН, а затем, после того как нейриты прорастут в боковые отсеки, убрать ФРН из центрального, то клетки выживают и рост нейритов в боковых отсеках продолжается.

Таким образом, ФРН не только оказывает локальное воздействие на отдаленные части клетки, поддерживая и стимулируя рост нейритов и конусов роста, но служит также фактором выживания для всей клетки в целом. При локальном воздействии на конус роста наблюдается прямой, быстрый эффект, не зависящий от связи с телом клетки; если Рис. 19-70. А. Симпатический ганглий, культивируемый в течение 48 ч с ФРН (вверху) и без него (внизу) (микрофотография в темном поле). Нейриты прорастают из симпатических нейронов только в присутствии ФРН. Каждая культура содержит также шванновские клетки, мигрировавшие из ганглия, но ФРН на эти клетки не влияет. Б. Поведение сенсорных нейронов, которые росли 24 ч в среде с ФРН (слева), в контрольной среде без ФРН (в середине) и в среде, содержащей экстракт скелетной мышцы (справа) (фазовоконтрастные микрофотографии).

Сенсорные нейроны, представленные в верхнем ряду, иннервируют главным образом поверхность тела (но, кроме того, посылают небольшое число отростков к скелетным мышцам и другим мишеням). Большая часть этих клеток реагирует на ФРН так же, как и симпатические нейроны, показанные на фото А. Сенсорные нейроны на фотографиях нижнего ряда в норме иннервируют скелетные мышцы (обеспечивая сенсорную обратную связь). Эти нейроны нечувствительны к действию ФРН, но сильно реагируют на добавление экстракта, приготовленного из скелетной мышцы. (А -с любезного разрешения Naomi Kleitman; Б из A.M. Davies. Dev. Biol., 115; 56-67, 1986.) среду, содержащую ФРН, заменить средой без ФРН, то конусы роста уже через 1-2 мин прекратят движение. Помимо непосредственной реакции на ФРН конусы роста клеток, чувствительных к ФРН, поглощают его путем эндоцитоза, а затем ФРН в пузырьках переносится с помощью ретроградного аксонного транспорта к телу нейрона, где этот фактор (или какой-то внутриклеточный посредник), по-видимому, предотвращает гибель клетки.

19.7.11. В результате гибели клеток число выживших нейронов регулируется в соответствии с количеством тканимишени [59] У позвоночных спинномозговые сенсорные ганглии образуются по сегментарной схеме, соответствующей ряду позвонков в позвоночнике. Каждый ганглий состоит из группы сенсорных нейронов, происшедших из нервного гребня и посылающих один нейрит наружу, к периферии тела, а другой - внутрь, к спинному мозгу. Вначале зачатки всех ганглиев одинаковы по размерам, но у взрослого животного ганглии тех сегментов тела, где прикреплены конечности, содержат гораздо больше нейронов, чем ганглии других сегментов (рис. 19-72). Такое различие обусловлено главным образом гибелью клеток: значительная часть нейронов во многих ганглиях погибает. Если на ранней стадии развития удалить зачаток конечности, то ближайшие к нему ганглии уменьшатся до размеров остальных; и напротив, если в грудную область зародыша пересадить еще один, добавочный зачаток конечности, то он будет иннервироваться и на этом уровне в ганглии сохранится необычно большое число нейронов.

Полагают, что выживание нейронов ганглия в соответствии с количеством ткани-мишени в значительной степени Рис. 19-71. Схема эксперимента на культуре ткани, доказывающего, что симпатические нейроны не только нуждаются для своего выживания в ФРН, но посылают конусы роста лишь туда и поддерживают нейриты лишь в тех областях, где имеется ФРН. Обратите внимание, что до тех пор, пока клетка имеет нейриты, доходящие до участков с ФРН, для выживания клетки не требуется присутствия ФРН в области ее тела.

опосредуется ФРН, выделяемым этой тканью. Если на определенной стадии развития в эмбрион ввести дополнительное количество ФРН, то многие из тех нейронов, которые в норме погибли бы, сохранятся, так же как и нейроны в области ампутированного зачатка конечности.

Может показаться, что образовывать избыточные нейроны, а затем частично уничтожать их с целью регулирования их числа слишком расточительно. И все же эта стратегия широко используется у позвоночных в процессах развития как сенсорных, так и моторных нейронов, как в центральной нервной системе, так и в периферической. Например, около 50% всех мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы, погибают в процессе развития зародыша в течение нескольких дней после установления контакта с мышцами-мишенями. По-видимому, выживание нейронов в этих системах регулируют разнообразные трофические факторы, вроде ФРН, выделяемые клетками-мишенями. Такая Рис. 19-72. Регуляция выживания нервных клеток в сенсорных спинномозговых ганглиях куриного эмбриона. Изображены ганглии и нервы 8-9дневного зародыша. Размеры каждого ганглия соответствуют числу выживших нейронов, которое в свою очередь зависит от количества ткани, иннервируемой данным ганглием. (По V. Hamburger, J. Exp. Zool. 68: 449 -494, 1934 а. J.Exp. Zool., 80; 347-389, 1939.) стратегия обладает рядом важных преимуществ. Во-первых, этот механизм позволяет автоматически корректировать отклонения в относительных размерах различных частей тела. Во-вторых, эти процессы облегчают эволюцию: если в результате мутаций изменится величина какой-то части тела, то число иннервирующих ее нейронов будет автоматически приспосабливаться к этому и не понадобится дополнительных мутаций, изменяющих программу образования нейронов. И наконец, небольшое число нейротропных факторов, таких как ФРН, могут регулировать количественное соответствие большого числа мишеней и источников их иннервации, даже если система связей очень сложна. Благодаря аксонному транспорту фактор, выделяемый данной мишенью, селективно переносится в тела нейронов, иннервирующих эту мишень, а не каких-либо других нейронов, которые могут быть расположены там же и имеют сходные рецепторы, но посылают аксоны в другие места. Таким образом, гибель клеток, регулируемая нейротропными факторами роста, может помогать установлению точного соответствия между числом клеток в различных частях нервной системы.



Pages:     | 1 |   ...   | 57 | 58 || 60 | 61 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«РЕСПУБЛИКА БЕЛАРУСЬ ЧЕТВЕРТЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД СТОРОНА, ПРЕДСТАВЛЯЮЩАЯ ДОКЛАД Договаривающаяся Сторона Республика Беларусь НАЦИОНАЛЬНЫЙКООРДИНАЦИОННЫЙЦЕНТР Министерство природных ресурсов и охраны окружающей Полное название учреждения: среды Республики Беларусь Минченко Наталья Владимировна, Ф. и. о. и должность сотрудника начальник специализированной инспекции государственного контроля за использованием и охраной животного мира, по связи: ведением охотничьего хозяйства и состоянием...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ • ЧАСТЬ 1. ФИЛОСОФИЯ. 1 Системный подход к анализу общества. Основные сферы общественной жизни 1.1 и их взаимосвязь Общество и природа 1.2 Проблема периодизации исторического процесса. Исторические типы 1.3 общества. 15 Общественный прогресс и его критерии. Противоречивость и формы 1.4 прогресса 26 Глобализация и глобальные проблемы человечества. Социальные последствия 1.5 НТР 33 Человек как продукт биологической, социальной и культурной эволюции. 1.6 Соотношение понятий человек,...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 18 ноября 2008 г. N 1047-ПП О ВНЕСЕНИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ПОСТАНОВЛЕНИЕ ПРАВИТЕЛЬСТВА МОСКВЫ ОТ 10 ИЮЛЯ 2001 Г. N 634-ПП (в ред. постановления Правительства Москвы от 25.08.2009 N 839-ПП) В целях сохранения и улучшения состояния находящихся под угрозой исчезновения редких и уязвимых видов растений, животных и других организмов, сохранения и восстановления их местообитаний, сохранения и восстановления биологического разнообразия, а также улучшения экологической...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«2 ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА В проходящих реформах во всех сферах жизни большая роль отводится становлению новой экологической культуры. Ситуация, характеризующая современное состояние окружающей среды, убедительно свидетельствует, что никакие позитивные изменения в экологии невозможны без изменений в культуре природопользования, без того чтобы уже сегодняшних детей и подростков научить жить в созвучии с окружающим миром. Одним из действенных средств является искусство фитодизайна, способствующее...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА основного общего образования по природоведению для 5 а, класса на 2013-2014 учебный год Количество часов 68 Учитель Басария С.Ш. Пояснительная записка. Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями федрального компонента государственных образовательных стандартов начального общего, оснловного общего и среднего (полного) общего образования (приказ Министрства образования РФ №1089 от 05.03.2004 года Об утверждении федерального компонента государственных...»

«ПРОЕКТ НОРМАТИВОВ ДОПУСТИМОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ПО БАССЕЙНУ РЕКИ ОБЬ Книга 2. Пояснительная записка Государственный контракт НДВ-11-01 № 53 от 04 апреля 2011 г. Разработка нормативов допустимого воздействия по бассейну реки Обь Директор ФГУП РосНИИВХ, д.э.н., проф. Н.Б. Прохорова Зам. директора по НИР, к.т.н Е.А.Поздина Отв. исполнитель зав.сектором ГЭИ отдела ВРиВ, д.г.н. А.П. Носаль Екатеринбург 2012 СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Ответственный исполнитель Зав. сектором ГЭИ ФГУП РосНИИВХ, д.г.н. А.П. Носаль...»

«ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ А.П. Расницын ОТ АВТОРА Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических основах таксономического круга биологических дисциплин. В этот круг я включаю разделы биологии, анализирующие организменный уровень структуры и происхождения биологического разнообразия. Структуру биоразнообразия на этом уровне разрабатывает систематика с ее методологическим и лингвистическим аппаратами (таксономией и таксономической номенклатурой),...»

«УТВЕРЖДАЮ Декан биологического факультета С.М. Дементьева _ 2013 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по дисциплине СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ для студентов 3 курса очной формы обучения специальность 020400.62 БИОЛОГИЯ профиль: Общая биология, Биоэкология, Физиология человека и животных, Ботаника Квалификация - Бакалавр Обсуждено на заседании кафедры Составитель: Звание, должность ботаники 2013 г. Протокол № к.б.н., доцент Зав. кафедрой Курочкин С.А. С.М. Дементьева Тверь –...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ Сноска. По всему тексту слова животного и растительного, животный и растительный и животных и растений заменены соответственно словами растительного и животного, растительный и животный и растений и животных Законом РК от 25.01.2012 № 548-IV (вводится в действие по истечении десяти календарных дней после его первого официального опубликования). ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.