WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 56 | 57 || 59 | 60 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 58 ] --

Большая часть имеющихся ныне сведений о свойствах конусов роста получена при изучении нервной ткани в культуре. Эмбриональные нервные клетки in vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или дендриты и которые получили поэтому нейтральное название нейритов. Конус роста на конце каждого нейрита продвигается со скоростью около 1 мм в сутки. Это широкая утолщенная часть нейрита, похожая на ладонь со множеством длинных тонких микрошипиков, или филоподий, напоминающих пальцы (рис. 19-61). Филоподии находятся в непрестанном движении: в то время как одни втягиваются обратно в конус роста, другие, наоборот, удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. «Перепонки» между филоподиями покрыты складчатой, как бы «гофрированной»

мембраной (разд. 11.2.11). Как показывает электронная микроскопия, микротрубочки и микрофиламенты, имеющиеся в нейрите, в конусе роста оканчиваются, и широкая «ладонь» этого конуса заполнена уплощенными мембранными пузырьками, а также содержит митохондрии (рис. 19-62).

В волнистых краях конуса роста и в филоподиях находится густая сеть актиновых филаментов. Все эти данные, полученные с помощью микроскопа, позволяют предполаРис. 19-61. Конусы роста: микрофотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. А. Конусы роста на конце нейрита куриного симптического нейрона в культуре. Бывший ранее единственным, конус роста недавно разделился на два. Обратите внимание на многочисленные филоподии и на то, что нейрит имеет вид натянутой струны в результате продвижения конусов роста, которые часто бывают единственными точками прочного сцепления с субстратом. Б. Конус роста сенсорного нейрона, «ползущий» по внутренней поверхности эпидермиса головастика Xenopus in vivo. (A - из D. Bray, Cell Behaviour [R. Bellairs, A. Curtis, G. Dunn, eds.] Cambridge, U.K.: Cambridge University Рис. 19-62. Электронная микрофотография среза конуса роста. Видны многочисленные пузырьки неправильной формы, ограниченные мембраной.

По-видимому, это связано с высокой интенсивностью экзоцитоза и эндоцитоза. (С любезного разрешения Gerald Shaw.) гать, что конус роста продвигается вперед способом, напоминающим передвижение ведущего края таких клеток, как нейтрофилы и фибробласты (разд. 11.6.4).

19.7.5. В конусе роста скапливаются и используются материалы, необходимые для роста [53] Конус роста служит не только «локомотивом» для удлинения нейрита, но и участком, где встраиваются новые компоненты растущей клетки (рис. 19-63). Поскольку в нейроне рибосомы сосредоточены главным образом в теле клетки, именно оно и должно быть местом синтеза белков, используемых для роста нейрита. В теле клетки синтезируются и новые мембраны, которые затем переносятся в форме мелких пузырьков к конусу роста с помощью быстрого аксонного транспорта (разд. 19.1.4). По мере поступления этих пузырьков в конус роста они включаются в плазматическую мембрану путем экзоцитоза. Хотя часть мембранного материала вновь поглощается при эндоцитозе и используется повторно, в общем итоге его количество при росте нейрита возрастает. Данные о таком способе роста были получены при наблюдении за передвижением мелких частиц пыли, прилипших к наружной поверхности растущего нейрона: частицы на поверхности самого конуса роста быстро продвигаются, тогда как частицы, находящиеся ближе к основанию нейрита, остаются неподвижными относительно тела клетки даже при удлинении отростка.

«Рельсами» для быстрого аксонного транспорта служат микротрубочки (разд. 11.4.8); очевидно, мембранные пузырьки, передвигающиеся вдоль микротрубочек, доставляются к тем местам, где эти пути оканчиваются. Различные эксперименты позволяют предположить, что от микротрубочек зависит, где может образоваться конус роста, так как они способны регулировать доставку мембран.

В то же время и сами микротрубочки должны расти, так же как и остальной цитоскелет. С потоком медленного аксонного транспорта Рис. 19-63. На этих схемах показано, как транспортируется материал, необходимый для роста нейрита, из тела клетки к конусу роста, где происходит его включение. Для простоты показана только одна микротрубочка. Микротрубочки служат путями для быстрого аксонного транспорта мембранного материала. Тубулин переносится от тела клетки с помощью медленного аксонного транспорта. Место добавления субъединиц для (разд. 19.1.4) из тела клетки переносится тубулин, но еще не ясно, где происходит сборка субъединиц в микротрубочки. Известно, однако, что обычно микротрубочки ориентированы таким образом, что их плюс-концы (быстро растущие концы, см. разд. 11.4.2) направлены к конусу роста.

Известно также, что конусы роста необычайно чувствительны к локальному воздействию препаратов, препятствующих сборке микротрубочек. Это позволяет думать, что микротрубочки удлиняются путем добавления субъединиц в конусе роста.

19.7.6. Движение конуса роста in vitro может направляться избирательной адгезией, хемотаксисом и электрическими полями [52, 54] «Упрощенные» условия клеточной культуры дают возможность исследовать механизмы, которые могли бы направлять движение конусов роста у интактного животного. Конусы роста, так же как нейтрофилы и фибробласты, при выборе субстрата предпочитают поверхности, к которым они прилипают наиболее прочно (рис. 19-64). По мере продвижения вперед конусы роста непрерывно вытягивают микрошипики к участкам, лежащим впереди и сбоку. Некоторые из этих выступов могут прикоснуться к менее адгезивному субстрату и в этом случае относительно быстро втягиваются обратно; другие встречают более адгезивную поверхность и сохраняются дольше. По-видимому, микрошипики, словно щупальца, исследуют близлежащие поверхности и направляют конус роста по пути с наиболее сильными адгезивными свойствами.

Однако на продвижение конусов роста влияет не только адгезивность субстрата. Важна также форма поверхности - например, конусы роста, «прицепившиеся» к волокнам, будут склонны двигаться вдоль них (феномен, называемый "contact guidance"). Определенное влияние, видимо, оказывают и вещества, растворенные во внеклеточной жидкости.

Рис. 19-64. Можно проследить за выбором вспомогательные клетки тоже ярко окрасятся. Микрошипики, выпускаемые первыми конусами субстрата конусом роста, культивируя роста, достигают длины 50 или даже 100 мкм; этого достаточно, чтобы дотянуться до следующей клетки в чашке, поверхность которой клетки-указателя на пути аксона. Микрошипики, вступившие в контакт с такой клеткой, сначала покрыта полиорнитином, а затем стабилизируются, а остальные втягиваются обратно. Таким образом конус роста продвигается сверху нанесены квадраты из палладия. Так шаг за шагом к центральной нервной системе. Если клетку-указатель разрушить лазерным лучом как поверхность клеток чаще всего раньше, чем конус роста достигнет ее, то конус в этой точке «заблудится» (рис. 19-66). На тех заряжена отрицательно, клетки сильно участках пути, где в норме нет клеток-указателей, конус роста будет продвигаться в соответствии прилипают к полиорнитину, который несет с адгезивностью базальной мембраны. лежащей под эпителием конечности (разд. 14.2.15). На положительный заряд. Конусы роста всем пути конус роста продвигается благодаря специфическим молекулам на его поверхности, продвигаются по «дорожкам» из которые позволяют ему прилипать к соответствующему субстрату. Некоторые из этих полиорнитина и избегают палладия; но если адгезионных молекул уже идентифицированы.

клетке предоставлен выбор между палладием и еще менее адгезивным субстратом, они будут перемещаться по палладию. А. Фазовоконтрастная микрофотография при сильном увеличении, показывающая конусы роста на границе между двумя субстратами. Б. То же при меньшем увеличении; пути, выбираемые конусами роста, обозначены нейритами, которые тянутся за ними и остаются прикрепленными к полиорнитину. (P.

Letourneau, Dev. Biol., 44, 92-101, 1975.) Рис. 19-65. Микрофотография зародыша прямокрылого (вид снизу), полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны зачатки конечностей (показано стрелкой). (D. Bentley, H.

Keshishian, Science, 218, 1082-1088, 1982.

Copyright 1982 by the AAAS.) Рис. 19-66. В конечности у зародыша прямокрылого первые аксоны выбирают направление роста с помощью специальных клеток-«указателей». Если эти клетки разрушены, аксоны не способны выбрать верный путь. Позднее из клеток-указателей развиваются нейроны, аксоны которых направляются к ЦНС по путям, проложенным аксонами-первопроходцами. (По D. Bentley, M. Caudy, Nature, 304, 62-65, 1983.) Если перерезать периферический нерв, то аксоны обычно регенерируют с помощью конусов роста, образующихся на разрезанных концах. Эти конусы движутся по тоннелям из базальной пластинки, которую ранее создали шванновские клетки, одевавшие аксоны дистальной, дегенерировавшей части нерва. Имеются данные в пользу того, что ключевую роль в этом процессе играют ламинин (разд. 14.2.15) или комплекс ламинина с протеогликаном, содержащим гепарансульфат: они связываются с рецепторами, которые находятся в мембране конуса роста и относятся к семейству интегринов (разд. 14.2.17). Ламинин и упомянутый комплекс ускоряют рост нейритов in vitro, а антитела к комплексу подавляют регенерацию нервов in vivo.

Хотя белки, подобные N-CAM, Ng-CAM и ламинину, играют, по-видимому, важную роль в клеточной адгезии и в управлении миграцией конусов роста, свойства этих белков не дают ясного ответа на главный вопрос: почему одни конусы роста выбирают один путь, тогда как другие предпочитают другой?

19.7.9. Организация нервных связей определяется различиями в свойствах нейронов: теория нейронной специфичности [57] В развивающейся конечности куриного зародыша, как и в других подобных случаях, конусы роста аксонов продвигаются по строго определенным путям (рис. 19-67). Эти пути на своем протяжении ветвятся, и разные ветви идут к разным мишеням. Поэтому в каждой из точек ветвления перед конусом роста встает проблема выбора одного из возможных направлений. Этот ряд последовательных выборов осуществляется в соответствии с точными правилами, и в результате создается высокоупорядоченная система соединений между нейронами и их клеткамимишенями. Такие соединения можно проследить при помощи метода с использованием пероксидазы хрена (разд. 19.1.5). Оказалось, что тела мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют компактную группу, расположенную у всех особей Рис. 19-67. Зачатки крыльев восьмидневного куриного зародыша (световая микрофотография, препарат окрашен серебром, чтобы выявить расположение нервов). Сравните правое крыло с левым: нервы располагаются на обеих сторонах тела почти в точности симметрично, что указывает на существование эффективной системы, направляющей рост нервов. Отдельные конусы роста должны делать выбор в каждой точке разветвления Рис. 19-68. Здесь показано, как можно использовать ретроградный перенос пероксидазы хрена (ПХ) для выявления спинномозговых мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу. Для ясности размеры нейронов, изображенных на поперечном разрезе, преувеличены и показано только три нейрона. На самом деле к каждой мышце подходит нерв, содержащий отростки множества нервных клеток (обычно нескольких сотен), тела в одном и том же участке спинного мозга, а тела клеток, иннервирующих разные мышцы, находятся в разных участках (рис. 19-68).



Pages:     | 1 |   ...   | 56 | 57 || 59 | 60 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ СССР СПРАВОЧНИК ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА МОСКВА 1979 В книге обобщен 30-летний опыт интродукции 2160 видов растений природной флоры СССР из различных ботанико-географических регионов, многие из которых впервые испытываются в культуре. Излагаются данные об источниках получения исходного материала, дается характеристика жизненной формы, показаны особенности сезонного ритма интродуцируемых растений, срок вступления в генеративную фазу, приведены сведения о размере...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ЧАДАНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение территории...»

«ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛАРУСИ МИНСК БГУ 2003 УДК 597.6 ББК Б Р е ц е н з е н т ы: Заместитель директора Межведомственного центра проблем национальных парков и заповедников БГУ, доктор биологических наук профессор Б.П. Савицкий; ведущий научный сотрудник Института Зоологии НАН Беларуси кандидат биологических наук А.В. Козулин Бурко Л.Д., Гричик В.В. Б Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. – Мн.: БГУ, 2003. – 373 с. ISBN Излагаются особенности распространения, биологии и экологии 471 вида...»

«© 1993 г., ЭО, № 4 С. А. А р у т ю н о в АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ КУЛЬТУРНОГО ПОЛИМОРФИЗМА Предметом изучения для этнографической науки как особой исторической дисциплины выступает этнос. И несмотря на огромность научной и публицистической литературы, так или иначе трактующей феномен этноса, все же до сих пор остается не до конца выясненным кардинальный вопрос: почему человечество во все более или менее известные нам эпохи своего существования делится на этносы? И почему этносы продолжают...»

«О порядке ведения Красной книги природы Ленинградской области В соответствии с приказом государственного комитета Российской Федерации по охране окружающей среды от 3 октября 1997 года N 419-а Об утверждении порядка ведения Красной книги Российской Федерации, во исполнение пункта 2 постановления Правительства Ленинградской области от 27 декабря 2004 года N 315 О Красной книге природы Ленинградской области и на основании постановления Правительства Ленинградской области от 12 ноября 2004 года N...»

«РЕСПУБЛИКА БЕЛАРУСЬ ЧЕТВЕРТЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД СТОРОНА, ПРЕДСТАВЛЯЮЩАЯ ДОКЛАД Договаривающаяся Сторона Республика Беларусь НАЦИОНАЛЬНЫЙКООРДИНАЦИОННЫЙЦЕНТР Министерство природных ресурсов и охраны окружающей Полное название учреждения: среды Республики Беларусь Минченко Наталья Владимировна, Ф. и. о. и должность сотрудника начальник специализированной инспекции государственного контроля за использованием и охраной животного мира, по связи: ведением охотничьего хозяйства и состоянием...»

«УТВЕРЖДАЮ Декан биологического факультета С.М. Дементьева _ 2013 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по дисциплине СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ для студентов 3 курса очной формы обучения специальность 020400.62 БИОЛОГИЯ профиль: Общая биология, Биоэкология, Физиология человека и животных, Ботаника Квалификация - Бакалавр Обсуждено на заседании кафедры Составитель: Звание, должность ботаники 2013 г. Протокол № к.б.н., доцент Зав. кафедрой Курочкин С.А. С.М. Дементьева Тверь –...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ для поступающих на обучение по программам подготовки научнопедагогических кадров в аспирантуре в 2014 году Направление подготовки 06.06.01 Биологические науки Профиль подготовки 03.02.01 Ботаника Астрахань – 2014 г. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Содержание программы ориентирует аспирантов и соискателей на познание причинностей (закономерностей) группирования растений, свойств и качеств группировок, путей к управлению ими (улучшению и увеличению их производительности,...»

«ХИЩНЫЕ И МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ИСКУССТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ CARNIVORES AND MARINE MAMMALS IN CAPTIVITY МОСКВА MOSCOW -2006УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006 Хищные и морские млекопитающие в искусственной среде обитания: Межвед. сб. научн. и научн.-метод. тр. / Московский зоопарк, 2006, 248 с. Настоящий сборник научных и научно-методических трудов создан по результатам работы Международной школы-семинара Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках, которая состоялась 14-18 ноября 2005...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.