WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 55 | 56 || 58 | 59 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 57 ] --

У позвоночных нервная система развивается из двух клеточных комплексов эктодермального происхождения - нервной трубки (разд.

16.1.9) и нервного гребня (разд. 16.6,5). Из нервной трубки развивается центральная нервная система (головной и спинной мозг), тогда как нервный гребень служит источником большинства нейронов и поддерживающих клеток периферической нервной системы. Помимо этого из утолщений, или плакод, эктодермы головы развиваются некоторые сенсорные нейроны, в том числе иннервирующие ухо и нос (рис. 19-55).

Нервная трубка, о которой здесь в основном пойдет речь, вначале состоит из однослойного эпителия - в дальнейшем источника образования как нейронов, так и глиальных клеток центральной нервной системы (рис. 19-56). Позже этот эпителий утолщается и становится более сложным образованием со многими слоями клеток различного типа. Процесс пролиферации здесь был изучен с помощью 3Н-тимидина, который включается в клетки, находящиеся в S-фазе клеточного цикла. Ткань фиксировали либо сразу после введения метки, чтобы установить, какие клетки делятся, либо на более поздней стадии, чтобы узнать, какие зрелые клетки образуются из тех клеток-предшественников, которые Рис. 19-55. Схематическое изображение раннего (2,5 дня) куриного зародыша: показано, из каких структур образуется нервная система. Нервная трубка (выделена розовым цветом) уже закрылась, за исключением хвостового участка, и располагается под эктодермой, частью которой она была вначале (см. рис. 16-13). Нервный гребень (показан серым цветом) расположен вверху между крышей нервной трубки и эктодермой. Из утолщений на поверхности эктодермы - плакод - развиваются определенные группы сенсорных клеток и нейронов. На этой стадии уже практически завершилась инвагинация статоакустической плакоды и образовался слуховой пузырек - зачаток внутреннего уха и источник нейронов связанного с ним ганглия; в результате инвагинации обонятельной плакоды образуется выстилка носа, включая обонятельные нейроны, ответственные за восприятие запахов. Другие черепные плакоды дадут начало клеткам черепных сенсорных ганглиев, которые обеспечивают большую часть сенсорной иннервации головы и шеи. В отличие от других сенсорных клеток сенсорные клетки глаза развиваются из нервной трубки.

Рис. 19-56. Микрофотография поперечного среза двухдневного куриного зародыша, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Нервная трубка уже почти замкнулась и отделилась от эктодермы. На этом этапе эпителий нервной трубки состоит из одного делились в момент введения 3Н-тимидина. Такие исследования особенно успешно используются для определения «дат рождения» различных нейронов: так как нейроны, прошедшие дифференцировку, не делятся, каждый предшественник нейрона должен пройти свое последнее деление в определенный день перед началом своего созревания как нервной клетки. Оказалось, что как у позвоночных, так и у беспозвоночных «даты рождения» нейронов данного типа обычно приходятся на тот строго ограниченный период развития, после которого уже не образуется нейронов этого типа. Каждая область развивающейся нервной трубки имеет собственную программу деления клеток, и обычно нейроны, имеющие разные «даты рождения», предназначены для разных функций. Так как после завершения образования нервных клеток и начала формирования связей между НИМИ стволовые клетки прекращают свое существование, число нейронов в дальнейшем может меняться только в сторону уменьшения в результате отмирания клеток (см. ниже разд. 19.7.11).

19.7.2. Радиальные глиальные клетки образуют временный «каркас», направляющий миграцию незрелых нейронов [50] Незрелый нейрон еще не образовавший аксона и дендритов, обычно мигрирует из места своего «рождения» в какой-нибудь другой участок. Такие миграции нейронов можно прослеживать с помощью 3Н-тимидина: метка включается в клетки-предшественники, проходящие последнее деление, после чего их меченые потомки могут быть обнаружены в других местах. Например, мотонейроны, которые будут иннервировать конечности, проходят последний митоз около просвета нервной трубки, а затем перемещаются к ее периферии и попадают в вентральные рога будущего спинного мозга (рис. 19-57).

Миграцию нейронов направляют специализированные элементы нервной трубки - радиальные глиальные клетки (рис. 19-58, А). Это сохранившиеся клетки первоначального столбчатого эпителия нервной трубки, которые все больше вытягивались, по мере того как стенка трубки утолщалась: каждая из этих клеток простирается от внутренней поверхности трубки до наружной. В некоторых участках развивающегося головного мозга приматов это расстояние может достигать 2 см. Трехмерная реконструкция по электронным микрофотографиям серийных срезов показывает, что незрелые мигрирующие нейроны тесно примыкают к радиальным глиальным клеткам и, видимо, как бы ползут по ним (рис. 19-58, Б и В).

Рис. 19-57. Участки, из которых развиваются мотонейроны спинного мозга, но данным ридиоавтографии после введения небольшой дозы тимидина, меченного тритием, на раннем этапе развития. На схемах показаны поперечные разрезы нервной трубки раннего эмбриона (слева) и относительно зрелого спинного мозга, развивающегося из нее (справа). На поздней стадии наибольшее количество метки содержат те клетки, которые в момент введения 3Н-тимидина проходили свою последнюю фазу синтеза ДНК. Для простоты на схеме зрелого спинного мозга показаны только мотонейроны, хотя в сером веществе имеется также много других нервных клеток. Белое вещество (не закрашено) содержит главным образом пучки аксонов, идущих вдоль спинного мозга и связывающих разные области серого вещества. (У взрослых особей эти области выглядят белыми, так как содержат большое количество миелина.) О том, как образуются глиальные клетки в процессе развития организма, см. в гл. 16.

Рис. 19-58. А. Поперечный срез части развивающейся коры головного мозга обезьяны (упрощенная схема). На препарате, окрашенном по методу Гольджи, видны радиальные глиальные клетки, отходящие от просвета нервной трубки к ее наружной поверхности. Б. Более подробная схема области, выделенной розовым цветом на схеме А. Показаны незрелые нервные клетки, мигрирующие вдоль отростков радиальных глиальных клеток. В. Изображение одного из таких мигрирующих нейронов, основанное на реконструкциях по серийным электронно-микроскопическим Радиальные глиальные клетки сохраняются в течение многих дней (у некоторых видов до нескольких месяцев) как популяция неделящихся клеток, ясно отличающихся от нейронов и их предшественников. Только к концу периода развития они в большинстве областей головного и спинного мозга исчезают; высказано предположение, что многие из них превращаются в астроциты, но это еще требует прямых доказательств. Таким образом, радиальные глиальные клетки можно рассматривать как вспомогательный аппарат развития - они необходимы в качестве «лесов» при построении сложных нервных структур, но в зрелой нервной системе почти нигде не сохраняются.

19.7.3. Тип нейрона и его будущие связи определяются временем его «рождения» [50, 51] Существует определенная связь между «датой рождения» нейрона в центральной нервной системе млекопитающих и местом его окончательной локализации (возможно, это эволюционный «отголосок» жесткой связи между генеалогией клеток в развивающемся организме и конечной локализацией их у таких беспозвоночных, как нематоды - см. разд. 16.3). Например, в коре головного мозга нейроны располагаются слоями в соответствии с последовательностью их «рождения» благодаря такой миграции, при которой клетки, образовавшиеся позднее, мигрируют дальше клеток, образовавшихся раньше. По мере созревания клетки, расположенные в следующих друг за другом слоях коры, начинают различаться по форме, размерам и характеру связей с другими клетками. Так, малые пирамидные клетки, появляющиеся поздно, расположены Рис. 19-59. Сравнение нейронных слоев в коре головного мозга нормальных мышей и мутантных мышей reeler. У мутантов нарушение миграции клеток приводит к инверсии нормальной взаимосвязи между «датой рождения» нейрона и его конечным положением. Тем не менее нейроны с измененным положением дифференцируются и устанавливают связи в соответствии с «датой рождения».

в одном из наружных слоев и посылают свои аксоны в другие области коры, тогда как большие пирамидные нейроны и клетки неправильной формы, появившиеся ранее, находятся во внутренних слоях и посылают аксоны за пределы коры большого мозга.

От чего зависят такие различия - от «даты рождения» или от места окончательной локализации? Ответить на этот вопрос помогают мыши мутантной линии reeler. У этих мутантов, названных так за нетвердую походку, нарушен механизм миграции нервных клеток: нейроны, образовавшиеся позднее, остаются во внутреннем слое, а ранние клетки переходят в наружный. Но, несмотря на инверсию в их расположении, дифференцировка кортикальных клеток соответствует времени их «рождения», т. е. клетки, образовавшиеся позже, становятся малыми пирамидными нейронами, а ранние клетки - большими пирамидными или же нейронами неправильной формы. Следовательно, в данном случае тип клетки определяется именно временем ее образования, а не окончательным местом (рис. 19-59). По-видимому, особенности нейронов и в самом деле обычно зависят главным образом от их происхождения и от места и времени образования.

В свою очередь присущие клетке особенности определяют характер ее будущих связей - это важное общее правило, которое будет подробнее рассмотрение позже (разд. 19.7.9). Поэтому у мышей reeler нейроны, изменившие местоположение, устанавливают связи (с незначительным числом ошибок) в соответствии с «датой рождения», а не с положением в коре мозга: аксоны малых пирамидных клеток направляются в другие участки коры, а аксоны больших пирамидных клеток и клеток неправильной формы - в области, лежащие за пределами коры. Для того чтобы понять, как устанавливаются такие избирательные связи, нужно будет сначала рассмотреть механизм образования аксонов и дендритов.

19.7.4. Аксоны и дендриты удлиняются благодаря конусу роста на их кончиках [52] Как правило, аксон, а затем и дендриты начинают расти от тела нервной клетки вскоре после того, как нейроны попадают на свои окончательные места. Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 19-60). Эта методика и другие методы, разработанные позднее, позволили выявить на конце растущего отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы. Эта структура, называемая конусом роста, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Конус Рис. 19-60. Конусы роста в развивающемся спинном мозгу трехдневного куриного эмбриона, видимые на поперечном срезе, окрашенном по Гольджи. У большинства нейронов, по-видимому, пока только один длинный отросток - будущий аксон. Конусы роста вставочных нейронов остаются внутри спинного мозга, конусы роста мотонейронов выходят из него (чтобы направиться к мышцам), а конусы роста сенсорных нейронов прорастают в спинной мозг извне (оттуда, где расположены их тела). Многие клетки центральных областей спинного мозга у эмбриона еще делятся и пока не дифференцировались в нейроны и глиальные клетки. (S. Ramn у Cajal, Histologie du Systme Nerveux de 1'Homme et des Vertbrs, Paris:

роста служит одновременно и «локомотивом», и приспособлением, направляющим отросток по надлежащему пути.



Pages:     | 1 |   ...   | 55 | 56 || 58 | 59 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Алматы, 2011 УДК 5021 504 ББК 20.1 Н 34 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В РЕСПУБЛИКЕ КАЗАХСТАН В 2010 ГОДУ Под редакцией М. К. Баекеновой. РГП КазНИИЭК МООС РК—Алматы, 2011 ISBN 9965-9955-0-8 В монографии дана оценка экологических показателей РК в 2010г. Доклад написан с учетом рекомендаций руководства ЕЭК ООН по экологическим показателям и по подготовке оценочных докладов для стран ВЕКЦА. Для...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ ПРИКАЗ 3 апреля 2003 г. № 71 г. Сыктывкар Об утверждении Правил рыболовства, охраны водных биологических ресурсов и среды их обитания в Республике Коми Руководствуясь статьями 6, 21 и 40 Закона РФ О животном мире, а также иными нормативными правовыми актами Российской Федерации и Республики Коми, постановлением Правительства Республики Коми от 26 февраля 2003 г. № 22 О некоторых вопросах в области охраны и использования...»

«Программа итоговой государственной аттестации по специальности 020801.65 Экология МУРМАНСК 2009 Печатается по решению редакционно-издательского совета Мурманского государственного педагогического университета Утверждена учебно-методическим советом МГПУ 22.12.2009 Рецензенты: В.В. Денисов, доктор географических наук, профессор (ММБИ КНЦ РАН) Л.Г. Павлова, доктор географических наук, профессор кафедры географии и экологии МГПУ Составители: А.В. Николаев, канд. вет. наук, зав. кафедрой географии и...»

«ПИЩА XXI ВЕКА. НОВЫЕ РОССИЙСКИЕ НАТУРАЛЬНЫЕ БИОКОРРЕКТОРЫ – ПИЩЕВЫЕ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ СУБЛИМАЦИОННОЙ СУШКИ Москва Демиург-Арт 2005 УДК 615.874.2 ББК 53.51 Г13 НПП ООО БИОРИТМ НПП ООО БИОРИТМ Г. Москва, ул. Костякова, 12 Тел.: (495) 234-54-55 Тел./факс: (495) 234-54-55 e-mail: beta-bioritm@yandex.ru www.beta-bioritm.ru Авторы книги: Газина Тамара Петровна, генеральный директор научно-производственного предприятия ООО Биоритм. Дьяконов Лев Петрович, доктор биологических наук,...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ЧАДАНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение территории...»

«том 1 Рекомендовано к печати Учёным советом Института рукописей АН Азербайджана Р е д а к т о р: доктор фармацевтических наук Ю.Б.Керимов, Алекперли Фарид Урхан оглы. Тысяча и один секрет Востока. Баку, Издательско-полиграфический центр “Т”, 2001. - 494 c., с иллюстрациями. Фарид Алекперли (1964 г.) является специалистом в области истории Восточной медицины, биологии и истории, доктором исторических и кандидатом биологических наук, автором более 60 научных статей, 9 книг и брошюр, в том числе:...»

«ЭВОЛЮЦИОННОЕ РЕЛИГИОВЕДЕНИЕ А. В. МАРКОВ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КОРНИ ЭТИКИ: ОТ БАКТЕРИЙ ДО ЧЕЛОВЕКА Вопреки распространенному среди непрофессионалов заблуждению современная эволюционная биология успешно объясняет происхождение нравственности и альтруистического поведения. Кооперация, взаимопомощь и самопожертвование свойственны не только человеку: они встречаются у многих животных и даже микроорганизмов. Как и в человеческом обществе, альтруизм одних особей создает идеальную питательную среду для...»

«Рабочая программа Раздел Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники 5-6 классы (70 часов – 1 час в неделю) Учебник: Трайтак Д.И. Биология. Бактерии, Грибы, Лишайники. 5-6 классы : учеб. для общеобразов. учреждений: в 2 ч. / Д.И.Трайтак, Н.Д.Трайтак. – 8-е изд., перераб. – М.: Мнемозина, 2012 136 с.: ил. Рабочая программа по биологии 5-6 классы по биологии линии учебников Трайтака Д.И. издательства Мнемозина для основной школы разработана на основе Фундаментального ядра содержания общего образования и...»

«СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ (СКИОВО) БАССЕЙНА РЕКИ НЕВА в 6-х книгах Общая характеристика речного бассейна реки Нева Книга 1 г. Санкт-Петербург, 2010 г. КНИГА 1 СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Научный руководитель д.г.н., профессор, И.А. Шикломанов академик РАЕН Ответственные д.г.н, гл.н.с. В.Ю. Георгиевский исполнители к.г.н., вед.н.с. Т.П.Гронская к.г.н., вед.н.с. А.Л.Шалыгин Исполнители д.г.н., зав. лаб. Б.Г.Скакальский к.г.н., зав. лаб. В.Ф.Усачев д.т.н., зав. лаб....»

«КРАСНАЯ КНИГА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (РАСТЕНИЯ) 2008 ГЛАВНАЯ РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель: руководитель Государственной службы охраны окружающей природной среды МПР России Заместители председателя: А.А. Тахтаджян, академик РАН, Ответственные редакторы: Бардунов Л.В., доктор биологических наук, Камелин Р.В., доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, Новиков В.С., доктор биологических наук, академик РАЕН Члены Главной редакционной коллегии: Варлыгина Т.И., кандидат биологических...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.