WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 52 | 53 || 55 | 56 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 54 ] --

19.5.6. У млекопитающих при обучении происходят изменения в гиппокампе, вызванные притоком Са2 + через двояко регулируемые каналы [37] Практически все животные способны к научению, но особенно хорошо, вероятно, обучаются млекопитающие (или нам просто приятно так думать?). В основе этих процессов могут лежать какие-то уникальные молекулярные механизмы. Полагают, что у млекопитающих особую роль играет гиппокамп- особый участок коры головного мозга: если он разрушен в обоих полушариях, то способность запоминать новые события резко падает, хотя прежние следы долговременной памяти сохраняются. В некоторых синапсах гиппокампа при многократно повторяющемся возбуждении возникают выраженные функциональные изменения. В то время как случайные единичные потенциалы действия не оставляют в постсинаптической клетке заметного следа, короткий залп следующих друг за другом разрядов приводит к долговременной потенциации, и последующие единичные импульсы, приходящие в пресинаптическое окончание, вызывают в постсинаптической клетке ответ значительно большей силы. В зависимости от числа и интенсивности залпов эффект сохраняется в течение нескольких часов, дней или недель. Потенциация возникает только в активированных синапсах: синапсы на той же самой клетке, оставшиеся в покое, не изменяются. Но если одновременно с тем, как одна группа синапсов получает залп последовательных импульсов, через другой синапс на той же клетке передается одиночный потенциал действия, то в этом последнем синапсе тоже возникает долговременная потенциация, хотя одиночный импульс, пришедший сюда в другое время, не оставит стойкого следа. Несомненно, этот механизм лежит в основе ассоциативного научения.

Правило, которому подчиняются происходящие в гиппокампе процессы, состоит в следующем: долговременная потенциация происходит в тех синапсах, в которых пресинаптическая клетка возбуждается в тот момент, когда постсинаптическая мембрана сильно деполяризована (в результате многократного возбуждения той же самой пресинаптической клетки или по другим причинам). Есть веские данные в пользу того, что это правило отражает поведение специфических ионных каналов в постсинаптической мембране. Деполяризующий ток, ответственный за возбудительный ПСП, возникает в основном обычным путем благодаря лиганд-зависимым ионным каналам, связывающим глутамат. Однако деполяризующий ток имеет также вторую, более загадочную составляющую, которая создается при участии особого подкласса каналов, связанных с глутаматными рецепторами: их называют NMDA-peцепторами, так как они селективно активируются синтетическим аналогом глутамата N-метил-D-аспартатом. Каналы, связанные с NMDA-peцепторами, имеют «двойные» ворота, открывающиеся только тогда, когда одновременно выполняются два условия: мембрана должна быть сильно деполяризована (это особенные потенциал-зависимые каналы, регулируемые внеклеточным Mg2+), а к рецептору должен присоединиться медиатор глутамат. NMDA-рецепторы играют ключевую роль в долговременной потенциации. Если такие каналы селективно блокировать с помощью специфического ингибитора, то долговременной потенциации не происходит, хотя обычная синаптическая передача не нарушается. Под воздействием подобного ингибитора животное теряет способность к тому виду научения, который, как полагают, зависит от гиппокампа, но в остальном ведет себя почти нормально.

Каким образом NMDA-рецепторы обеспечивают столь поразительный эффект? Ответ, по-видимому, заключается в том, что эти каналы в открытом состоянии свободно пропускают Са2+, который около места своего поступления в постсинаптическую клетку действует как внутриклеточный посредник и вызывает локальные изменения, приводящие к долговременной потенциации. Потенциацию можно предотвратить, значительно снизив уровень Са2+ путем введения в постсинаптическую клетку хелатирующего кальций вещества ЭГТА, и можно, наоборот, вызвать, искусственно повысив концентрацию ионов кальция. Природа долговременных изменений, вызываемых этими ионами, точно не известна, но полагают, что изменяется структура синапса.

Несмотря на различия в механизмах памяти у беспозвоночных и у млекопитающих (см. рассмотренные выше примеры), здесь можно усмотреть нечто общее. Нейромедиаторы, высвобождаемые в синапсах, могут не только передавать кратковременные сигналы, но и изменять концентрацию внутриклеточных молекул-посредников, активирующих каскады ферментативных реакций, что ведет к долговременному изменению эффективности синаптической передачи. Остается, однако, ряд важных неразрешенных вопросов. До сих пор не известно, каким образом подобные изменения сохраняются на протяжении недель, месяцев или всей жизни в условиях нормального обновления компонентов клетки. Как мы увидим позже, сходные вопросы возникают и при изучении развития нервной системы.

В отличие от рецепторов, связанных с каналами, не связанные с ионными каналами рецепторы нейромедиаторов, присоединяя лиганд, запускают в постсинаптической клетке каскад ферментативных реакций. В большинстве изученных случаев первая реакция этого каскада ведет к активации G-белка, который либо прямо взаимодействует с ионными каналами, либо регулирует образование таких внутриклеточных посредников, как циклический AMP и Са2 +. Эти посредники в свою очередь или непосредственно влияют на ионные каналы, или активируют киназы, фосфорилирующие различные белки, в том числе и белки ионных каналов. Во многих синапсах имеются как связанные, так и не связанные с каналами рецепторы, присоединяющие одни и те же или различные медиаторы. Если рецептор не связан с каналом, то опосредуемый им эффект, как правило, бывает замедленным и продолжительным и может влиять на эффективность последующей синаптической передачи, что составляет основу по меньшей мере некоторых форм памяти. Рецепторы, связанные с каналами и пропускающие в клетку Са2 + (такие, как NMDA-peцenmop), могут тоже быть ответственны за проявление долговременной памяти.

19.6. Прием сенсорной информации [38] Выше было показано, как нервные клетки проводят, перерабатывают и регистрируют электрические сигналы, а затем посылают их мышцам, чтобы вызвать их Сокращение. Но откуда берутся эти сигналы? Имеются два типа источников: спонтанное возбуждение и сенсорные стимулы. Существуют спонтанно активные нейроны, например нейроны мозга, задающие ритм дыхания; весьма сложная картина самопроизвольной активности может генерироваться в одиночной клетке с помощью надлежащих комбинаций ионных каналов тех типов, с которыми мы уже встречались при обсуждении механизмов переработки информации нейронами. Прием сенсорной информации тоже основан на уже известных нам принципах, но в нем участвуют клетки весьма разнообразных и удивительных типов.

Органы чувств должны удовлетворять очень строгим требованиям - с высокой точностью различать стимулы разных типов, воспринимать изменения силы стимула в феноменально широких границах и обладать такой высокой чувствительностью, какую только допускают законы физики. Обонятельная клетка самца непарного шелкопряда способна обнаружить в воздухе одну-единственную молекулу специфического полового аттрактанта (так называемого феромона), выделяемого самкой на расстоянии мили от места нахождения самца. Глаз человека видит и при ярком солнечном свете, и в звездную ночь, когда освещение в 1012 раз слабее, и пять фотонов, поглощенных сетчаткой, воспринимаются как вспышка света.

Мы сконцентрируем внимание на двух органах чувств, в которых клеточные механизмы получения сенсорной информации начинают становиться понятными: на органах слуха и зрения позвоночных. Каждый из этих двух входов в нервную систему содержит высокоспециализированные сенсорные клетки, очень различные, но в обоих случаях обладающие необычайной избирательностью и чувствительностью в широком диапазоне стимулов. Но прежде чем переходить к деталям, полезно будет рассмотреть некоторые общие принципы.

19.6.1. Силу стимула отражает величина рецепторного потенциала [38, 39] Любой сигнал, получаемый нервной системой, должен прежде всего превратиться в электрический. Превращение сигнала одного вида в другой называется преобразованием, поэтому все сенсорные клетки-преобразователя. В более общем смысле почти каждый нейрон является преобразователем: получая в синапсах химические сигналы, он преобразует их в электрические. Хотя одни сенсорные клетки реагируют на свет, другие на температуру, третьи на определенные химические вещества, четвертые на механическую силу или перемещение и т.д., во всех этих клетках преобразование основано на ряде основных принципов, которые уже рассматривались при обсуждении синаптической передачи с помощью нейромедиаторов. В некоторых органах чувств преобразователь составляет часть сенсорного нейрона, проводящего импульсы, а в других это часть сенсорной клетки, специально приспособленной для преобразования сигнала, но не участвующей в осуществлении дальней связи: такая клетка передает свои сигналы связанному с нею нейрону через синапс (рис. 19-44). Но в обоих случаях воздействие внешнего стимула вызывает в клеткепреобразователе электрический сдвиг, называемый рецепторным потенциалом, который аналогичен постсинаптическому потенциалу и тоже в конечном счете служит для регуляции высвобождения нейромедиатора из другой части клетки.

Рис. 19-44. Различные способы передачи сенсорной стимуляции нервной системе. В некоторых случаях сенсорный преобразователь составляет часть нервной системы (верхняя схема); в других случаях это отдельные сенсорные клетки (две нижние схемы). Во всех трех случаях возникающий в Сенсорном преобразователе градуальный рецепторный потенциал преобразуется в частоту импульсов, которые быстро передают сигнал в ЦНС.

Так же как в синапсе, внешние раздражители способны влиять на электрическое состояние клетки как непосредственно, воздействуя на ионные каналы, так и косвенно - через молекулы-рецепторы, запускающие синтез внутриклеточного посредника, который уже воздействует на ионные каналы. Как полагают (хотя здесь еще не все ясно), слуховые сенсорные клетки используют прямой механизм действия с участием рецепторов, связанных с каналами, а сенсорные клетки глаза - непрямой путь через рецепторы, связанные с G-белком.

19.6.2. Волосковые клетки внутреннего уха реагируют на отклонение стереоцилий [40] Ухо предназначено не только для слуха: внутреннее ухо воспринимает также информацию о направлении силы тяжести и об ускоренном движении, поэтому оно необходимо для сохранения равновесия и координации движений. В основе всех сенсорных функций уха лежит механорецепция, а именно улавливание небольших смещений среды, окружающей сенсорные клетки. В случае звуковых волн эти смещения представляют собой быстрые вибрации, а восприятие ускоренного движения или силы тяжести связано с более медленными и плавными перемещениями. Все клетки внутреннего уха, ответственные за различные виды механорецепции, имеют характерное строение: на верхней поверхности такой клетки находится пучок гигантских микроворсинок, получивших название стереоцилий (рис. 19-45; см. также разд. 11.6.10).

Поэтому такие клетки называют волосковыми.



Pages:     | 1 |   ...   | 52 | 53 || 55 | 56 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Ботаника УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки: 050100.62 Естественнонаучное образование Профиль Биология КРАСНОЯРСК 2009 1 УМКД составлен д.б.н. Е.М. Антиповой Обсужден на заседании кафедры биологии и экологии _23__сентября_2009 г. Заведующий кафедрой А.Н. Васильев д.б.н., профессор Одобрено научно-методическим советом специальности Биология _09__октября_2009 г. Председатель НМСС Е.Н. Афанасова 2 Протокол согласования рабочей программы дисциплины Ботаника с другими...»

«ГОРЫ И ГОРЦЫ АЛТАЯ И ДРУГИХ СТРАН ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Материалы международного симпозиума Горно-Алтайск 2000 Печатается по решению редакционно-издательского совета ГАГУ Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии: Материалы международного симпозиума / Под. Ред.: А.М. Маринина. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, ГАГУ, 2000, 234 с. Международный симпозиум Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии посвящен важной географической проблеме – устойчивому развитию горных территорий....»

«УТВЕРЖДАЮ Декан факультета географии и геоэкологии Е.Р. Хохлова 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ, 4 курс 020804.65 Геоэкология очная форма обучения Обсуждено на заседании кафедры Составитель: туризма и природопользования к.б.н., доцент 2012 г. _ Пушай Е.С. Протокол № Зав. кафедрой _ Л.П. Богданова Тверь, 2012 2. Пояснительная записка Цель дисциплины: формирование глобально-ориентированного мировоззрения, развитие экологического мышления,...»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР А.А. ВЛАСОВ ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 1. Редкие и исчезающие виды животных / Отв. ред. А.А. Власов / Власов А.А., Баусов И.А., Власова О.П., Гречаниченко Т.Е., Корольков А.К., Лада Г.А., Ми ронов В.И., Татаренко Д.Е. / Тула, 2002. 120 с. В книге впервые приводятся сведения о редких и исчезающих видах животных (млекопитающие 12 видов, птицы 62 вида, пресмыкающиеся 4 вида, земноводные 4 вида, рыбы и рыбообразные 3 ви да, насекомые 34 вида), обитающих на...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«апрель 2012 Секция Биология и здоровый образ жизни Руководители секции – Кашина Ирина Альбертовна и Кондратьева Елена Ивановна, учителя биологии ГБОУ Лицей №554, Почетные работники образования. К вопросу об особенностях восприятия человеком запахов с учетом ведущего полушария головного мозга Квитко Александр, учащийся 10 класса ГБОУ Гимназия № 159 Бестужевская. Руководитель работы: Котельникова Нина Сергеевна, учитель биологии. Гипотеза - центр обонятельного анализатора находится в правом...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 18 ноября 2008 г. N 1047-ПП О ВНЕСЕНИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ПОСТАНОВЛЕНИЕ ПРАВИТЕЛЬСТВА МОСКВЫ ОТ 10 ИЮЛЯ 2001 Г. N 634-ПП (в ред. постановления Правительства Москвы от 25.08.2009 N 839-ПП) В целях сохранения и улучшения состояния находящихся под угрозой исчезновения редких и уязвимых видов растений, животных и других организмов, сохранения и восстановления их местообитаний, сохранения и восстановления биологического разнообразия, а также улучшения экологической...»

«СОВЕТЫ ПЧЕЛОВОДАМ Кемеровское книжное издательство 1991 Эта книга адресована всем, кто уже занимается пчеловодством или хочет заняться этим очень полезным, доходным и увлекательным делом, но не знает, как и с чего начинать. Автор, известный в Сибири специалист по пчеловодству, профессор В. Г. Кашковский отвечает на многие вопросы, которые нередко возникают перед сибирскими пчеловодами. По существу, это книга советов. Приобретая ее, вы многие из них сможете применить на практике. 2 Содержание...»

«2 Дольник В. Р. НЕПОСЛУШНОЕ ДИТЯ БИОСФЕРЫ Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей ЧеРо-на-Неве • МПСИ • Паритет Санкт-Петербург • Москва 2004 ББК 19.1 Д65 Книга издана при участии книготорговой корпорации Абрис-Д Дольник В. Р. Д65 Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. Издание 4-е, дополненное.— СПб.: ЧеРо-на-Неве, Петроглиф, 2004. —352 с, илл. ISBN 5-88711-213-1 Почему многие наши пристрастия странны для окружающих и...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.