WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 51 | 52 || 54 | 55 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 53 ] --

Аплизия втягивает жабру в ответ на прикосновение к сифону (рис. 19-40). После многократных прикосновений у животного возникает привыкание и реакция исчезает. По своей биологической функции привыкание сходно с адаптацией, но оно развивается более медленно и, как мы увидим, связано с другим участком нервного пути. Какой-либо резкий раздражитель, например сильный толчок или удар электрическим током, снимает эффект привыкания и, наоборот, повышает чувствительность животного, так что оно теперь особенно энергично реагирует на Рис. 19-40. Морская улитка Aplysia punctata (вид сверху). Лежащий сверху лоскут ткани отогнут, что позволяет видеть жабру, защищенную прикосновение к сифону. Этот эффект сенситизации сохраняется в течение многих минут или даже часов в зависимости от силы вызвавшего его стимула и представляет собой простую форму кратковременной памяти. Если воздействие болевого стимула повторяется в течение нескольких дней, сенситизация (т. е. проявление памяти) становится долговременной и сохраняется несколько недель. Описанные модификации поведения удалось связать с изменениями, происходящими в определенной группе синапсов нейронной сети, ответственной за рефлекс втягивания жабры. У аплизии имеются очень крупные (100 мкм) нейроны, которых сравнительно немного (~ 105), и их можно распознавать индивидуально по их внешнему виду и положению. Прикосновение к сифону приводит к возбуждению группы сенсорных нейронов. Эти нейроны образуют возбуждающие синапсы на двигательных нейронах, ответственных за втягивание жабры. В основе поведенческих феноменов лежат изменения в этих синапсах. Во время привыкания величина постсинаптического потенциала в упомянутых двигательных нейронах уменьшается при повторной стимуляции их сенсорными клетками. При сенситизации наблюдается обратный эффект - постсинаптический потенциал возрастает. И в том и в другом случае изменение величины потенциала - это результат изменения количества медиатора, высвобождаемого из пресинаптических окончаний возбужденных сенсорных нейронов. Таким образом, проблема сводится к вопросу о том, как регулируется высвобождение медиатора в этих синапсах.

19.5.4. За сенситизацию у аплизии ответственны рецепторы, связанные с G-белком [35] Как уже отмечалось в разд. 19.3.2, количество высвобождаемого в синапсах нейромедиатора регулируется количеством ионов Са2 + входящих в нервное окончание во время потенциала действия. В случае привыкания повторяющееся нейронов, реагирующих на болевой стимул. Эти облегчающие нейроны образуют на пресинаптичеРис. 19-41. Упрощенная схема нейронных путей, участвующих в привыкании и сенситизации по отношению к рефлексу втягивания жабры у аплизии. Показано только по одному нейрону из каждой группы.

Рис. 19-42. Механизмы, лежащие в основе адаптации и сенситизации рефлекса втягивания жабры у аплизии.

Электрически активные нейроны выделены цветом. На верхней схеме представлен нормальный механизм передачи от сенсорного нейрона к мотонейрону, участвующему во втягивании жабры. На обеих нижних схемах справа объяснен механизм возникновения в окончании сенсорного нейрона стойких изменений, лежащих в основе памяти, а слева показано, каким образом эти изменения влияют на синаптическую передачу от сенсорного нейрона к мотонейрону, ответственному за втягивание жабры. Представленное объяснение более достоверно для сенситизации, чем для адаптации.

Рис. 19-43. А. Цепь событий, происходящих при сенситизации рефлекса втягивания жабры и приводящих к инактивации особого класса калиевых каналов (так называемых S-каналов) в окончании сенсорного нерва (см. рис. 19-42). Б. Записанные с помощью метода пэтч-клапма токи, проходящие через эти каналы во время их перехода из открытого состояния в закрытое и обратно. Участок мембраны, отделенный от клетки, содержит четыре канала, которые в контрольных условиях большую часть времени открыты. Когда в среду со стороны цитоплазмы добавляют каталитическую субъединицу сАМР-зависимой протеинкиназы (А-киназы), два из четырех каналов фосфорилируются и вследствие этого закрываются, тогда как оставшиеся два канала продолжают находиться большей частью в открытом состоянии; в результате ток, проходящий через данный участок мембраны, уменьшается по сравнению с контролем в два раза. (Данные метода пэтч-клампа перепечатаны с разрешения M.J.

Schuster, J.S. Camardo, S. A. Siegelbaum, E.R. Kandel, Nature, 313, 392-395, 1985. Copyright 1985 Macmillan Journals' Limited.) ских окончаниях сенсорных нейронов синапсы (рис. 19-41), выделяющие серотонин (а также некоторые нейропептиды). Эффект облегчающих нейронов можно имитировать, воздействуя серотонином непосредственно на мембрану сенсорных нейронов, у которых окончания пресинаптического аксона содержат серотониновые рецепторы. Действие этих рецепторов опосредуется G-белком: серотонин, связываясь с рецепторами, активирует аденилатциклазу, в результате чего повышается внутриклеточная концентрация циклического AMP, который в свою очередь активирует А-киназу (разд. 12.4.1). Именно эта протеинкиназа изменяет электрические свойства мембраны сенсорного нейрона, фосфорилируя особую группу калиевых каналов (рис. 19-42).

Поведение таких калиевых каналов, называемых S-каналами, можно детально проследить с помощью метода пэтч-клампа (см. разд.

6.4.17). При связывании серотонина мембранными рецепторами эти каналы закрываются (рис. 19-43). Калиевые каналы закрываются таким же образом и в том случае, если содержащий их участок мембраны перенести в кювету с искусственной средой, где каналы подвергаются прямому фосфорилированию каталитической субъединицей А-киназы. Это заставляет предполагать, что фосфорилирование S-каналов (или тесно связанных с ними белков) способно надолго задержать каналы в закрытом состоянии. Так как в норме именно ток калиевых ионов помогает восстановить потенциал покоя, блокада S-каналов продлевает потенциалы действия, приходящие в окончание аксона. «Продленные» потенциалы действия удерживают потенциал-зависимые кальциевые каналы в открытом состоянии более длительное время, вследствие чего приток ионов кальция возрастает, а это в свою очередь ведет к опорожнению большего числа синаптических пузырьков; в результате в мотонейроне создается более значительный постсинаптический потенциал и происходит более энергичное втягивание жабры.

Эти эксперименты показывают, каким образом рецепторы, связанные с G-белком, могут передавать кратковременные сигналы, приводящие к стойким изменениям электрических свойств синапса и, следовательно, поведения животного. Фосфорилирование S-каналов представляет собой одну из форм памяти, но это лишь кратковременная память, которая легко стирается при воздействии фосфопротеинфосфатаз (дефосфорилирующих S-каналы) и ограничена временем жизни белков, образующих S-каналы. Механизм долговременной памяти, возникающей при повторном воздействии болевого стимула, не известен, но он отличается от кратковременной памяти: он требует синтеза новой РНК и новых белков, а также, вероятно, изменений как в строении, и в химии пресинаптических окончаний (разд. 19.8.12).

Полагают, что циклический AMP и А-киназа тоже oпосредуют подобные изменения, вероятно путем фосфорилирования других клеточных белков, которое может изменять экспрессию генов. Этот : пока не изучен в деталях, но один из промежуточных этапов в создании следов долговременной памяти, видимо, состоит в длительной активации А-киназы в результате снижения концентрации регуляторных субъединиц, ингибирующих этот фермент (см. разд. 12.4.1). Как полагают, при высоких уровнях циклического AMP эти регуляторные субъединицы разрушаются, так как при связывании циклического AMP они отделяются от каталитических субъединиц и подвергаются протеолизу.

19.5.5. Са2+ и циклический AMP-важные внутриклеточные посредники, участвующие в ассоциативном научении у позвоночных [36] Рассмотренные выше явления привыкания и сенситизации - это лишь очень простые формы научения. Главная особенность более сложных типов научения, наиболее широко изучаемых психологами, - это их ассоциативный характер. Например, в знаменитых экспериментах Павлова собака научалась связывать звук колокольчика с получением пищи. Аплизия тоже способна к ассоциативному научению. Например, если сенситизирующий раздражитель (сильный электрический удар) постоянно воздействует одновременно с определенной мягкой стимул которая в норме вызывает лишь слабый рефлекс втягивания жабры, то животное начинает вести себя так, как если бы оно запомнило, что специфическая мягкая стимуляция связана с электрическим ударом, и оно сильно и специфически сенситизируется к слабому раздражителю. Полагают, что в этом случае участвуют те же группы нейронов, что и при простой сенситизации, описанной ранее. Одновременная стимуляция различных частей тела ведет к одновременному возбуждению сенсорных и облегчающих нейронов. Таким образом, когда потенциал действия приходит в окончания сенсорного аксона, открывая в них потенциал-зависимые кальциевые каналы, из облегчающих нейронов выделяется серотонин (или какой-либо нейропептид), вызывающий повышение концентрации циклического AMP внутри аксона. Циклический AMP и сам по себе вызывает простую сенситизацию; как полагают, приток Са2+ усиливает этот эффект, приводя к гораздо более сильный сенситизации по сравнению с той, которая возникла бы в результате возбуждения облегчающих нейронов на фоне бездействия сенсорных нейронов.

Неясно, как далеко можно экстраполировать данные, полученные на аплизии. Вопрос, регистрируются ли следы памяти у других животных в виде пре- или постсинаптических изменений химической природы или структуры синапсов и вообще в синапсах, остается открытым.

Однако эксперименты на мутантах плодовой мушки Drosophila позволяют предполагать, что молекулярные механизмы, подобные описанным у аплизии, лежат в основе многих других форм научения. Например, в норме дрозофилы могут научаться избегать специфического запаха, если этот запах неоднократно сочетался с получением электрического удара. Тех мушек, которые быстро забывают ассоциативную связь или вообще не способны ее усвоить, можно легко изолировать благодаря тому, что они не избегают участков с острым специфическим запахом. Таким способом удавалось отделить «бестолковых» и «забывчивых» мутантов. Две разновидности подобных мутантов, dunce (dnc) и rutabaga (rut), способны обучаться, но обладают поразительно короткой памятью - порядка нескольких десятков секунд в случае dunce. Оказывается, у dunce мутация затрагивает фосфодиэстеразу, расщепляющую циклический AMP, а у rиtabaga-Cа2+-зависимую аденилатциклазу, синтезирующую это вещество. Видимо, и слишком большие, и слишком малые концентрации циклического AMP препятствуют закреплению следов памяти. Другие мутанты, называемые Ddc, похоже, не способны научаться вообще: у них отсутствует ген, кодирующий ДОФА-декарбоксилазу, которая катализирует важный этап в синтезе серотонина и дофамина. У всех мутантов с нарушениями ассоциативного научения нарушен и процесс сенситизации. Очевидно, эти два процесса имеют общие механизмы, которые реализуются, так же как сенситизация у аплизии, через моноаминовый нейромедиатор (на начальном этапе) и фосфорилирование белков (регулируемое циклическим AMP и ионами Са2+ ) для получения стойкого эффекта.



Pages:     | 1 |   ...   | 51 | 52 || 54 | 55 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«1 2 Содержание 1. Пояснительная записка. 3 2. Требования к уровню подготовки учащихся. 5 3. Календарно-тематическое планирование. 6 4. Содержание программы учебного курса.9 5. Формы и средства контроля.17 6. Перечень учебно-методических средств обучения.18 3 Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе авторской учебной программы под редакцией проф. И.Н.Пономарёвой; Природоведение. Биология. Экология: 5-11 классы: программы. – М.: Вентана-Граф, 2008 и Рекомендаций по...»

«ПРОЕКТ НОРМАТИВОВ ДОПУСТИМОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ПО БАССЕЙНУ РЕКИ ОБЬ Книга 2. Пояснительная записка Государственный контракт НДВ-11-01 № 53 от 04 апреля 2011 г. Разработка нормативов допустимого воздействия по бассейну реки Обь Директор ФГУП РосНИИВХ, д.э.н., проф. Н.Б. Прохорова Зам. директора по НИР, к.т.н Е.А.Поздина Отв. исполнитель зав.сектором ГЭИ отдела ВРиВ, д.г.н. А.П. Носаль Екатеринбург 2012 СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Ответственный исполнитель Зав. сектором ГЭИ ФГУП РосНИИВХ, д.г.н. А.П. Носаль...»

«ПИЩА XXI ВЕКА. НОВЫЕ РОССИЙСКИЕ НАТУРАЛЬНЫЕ БИОКОРРЕКТОРЫ – ПИЩЕВЫЕ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ СУБЛИМАЦИОННОЙ СУШКИ Москва Демиург-Арт 2005 УДК 615.874.2 ББК 53.51 Г13 НПП ООО БИОРИТМ НПП ООО БИОРИТМ Г. Москва, ул. Костякова, 12 Тел.: (495) 234-54-55 Тел./факс: (495) 234-54-55 e-mail: beta-bioritm@yandex.ru www.beta-bioritm.ru Авторы книги: Газина Тамара Петровна, генеральный директор научно-производственного предприятия ООО Биоритм. Дьяконов Лев Петрович, доктор биологических наук,...»

«Считаю своим долгом как ученого и гражданина возвысить голос против аракчеевского режима в биологии, возглавляемого академиком Т. Д. Лысенко и его сторонниками. Начиная с 1950 года был ряд симптомов, как будто возвещавших прекращение этого режима. Появился целый ряд статей, критикующих отдельные практические и теоретические ошибки Лысенко, но, однако, в общем вопрос не сдвинут с места, отчего, по моему глубокому убеждению, происходит торможение развития ряда отраслей биологии, совершаются...»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«П.В.Баранов ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.. КРАСНОЯРСК, 2010 2 Проект ПРООН/ГЭФ Сохранение биоразнообразия в российской части Алтае-Саянского экорегиона. П.В.Баранов ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ. КРАСНОЯРСК, 2010 3 ОРГАНИЗАЦИЯ ОХОТХОЗЯЙСТВЕННОЙ ОТРАСЛИ НА ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ. Данное издание подготовлено в рамках проекта ПРООН/ГЭФ Долгосрочное сохранение биологического...»

«Рецензент: академик ВАСХНИЛ Ю. Н. Фадеев Кочетова Н. И., Кочетов Ю. В. К75 Насекомые и урожай. - М., Агропромиздат, 1985. - 126 с, ил. В книге рассказывается о том, какую роль в формировании, защите и увеличении урожая играют насекомые. Раскрываются особенности биологии некоторых незаслуженно забытых, но нужных людям шестиногих и их значение для хозяйственной деятельности человека. Остро звучит тема охраны природы. Даются оценка пользы и вреда, приносимых насекомыми, рекомендации по сохранению...»

«© 1993 г., ЭО, № 4 С. А. А р у т ю н о в АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ КУЛЬТУРНОГО ПОЛИМОРФИЗМА Предметом изучения для этнографической науки как особой исторической дисциплины выступает этнос. И несмотря на огромность научной и публицистической литературы, так или иначе трактующей феномен этноса, все же до сих пор остается не до конца выясненным кардинальный вопрос: почему человечество во все более или менее известные нам эпохи своего существования делится на этносы? И почему этносы продолжают...»

«Г. С. СКОБЛИН ЛУГОВОЕ И ПОЛЕВОЕ КОРМОПРОИЗВОДСТВО Допущено Главным управлением высшего и средне­ го сельскохозяйственного образования Министерства сельского хозяйства СССР в качестве учебного по­ собия для средних сельскохозяйственных учебных заведений Ф МОСКВА К О Л О С 1977 633.2 С44 У Д К 633.2/.4(075.3) Скоблин Г. С. С 44 Л уговое и полевое кормопроизводство. М., Ко­ лос, 1977. 256 с. с ил. (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб. заведений)., ОПИСАНО В пособии рассм атриваю тся...»

«РАЗРАБОТКА ДОКУМЕНТАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОИЗВОДСТВА РЕМОНТНЫХ ДНОУГЛУБИТЕЛЬНЫХ РАБОТ ДЛЯ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПРОЕКТНЫХ ГАБАРИТОВ АКВАТОРИИ И ПОДХОДНЫХ КАНАЛОВ В МОРСКИХ ПОРТАХ АРХАНГЕЛЬСК И ОНЕГА ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ КНИГА 2 МОРСКОЙ ПОРТ ОНЕГА Главный инженер А.В. Рябинин Главный инженер проекта М.И. Серченков 0106-4580-00-ПОВОС РАЗРАБОТАНО: Должность Подпись Дата И.О. Фамилия Руководитель отдела П.Ф. Романюк ОЭОП Главный специалист И.А....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.