WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 49 | 50 || 52 | 53 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 51 ] --

В результате последующей инактивации натриевых каналов появившийся потенциал действия исчезнет. Прежде чем сможет возникнуть другой потенциал действия, натриевые каналы должны будут выйти из инактивированного состояния. Но для этого необходимо, чтобы величина мембранного потенциала вновь достигла большого отрицательного значения, а этого не произойдет, пока поддерживается сильный деполяризующий стимул (от ПСП). Поэтому для того, чтобы реполяризовать мембрану после импульса и подготовить клетку для проведения следующего импульса, нужен еще один вид каналов. Эту функцию выполняют медленные калиевые каналы, которые уже упоминались, когда речь шла о распространении потенциала действия (разд. 19.2.2). Эти каналы зависимы от потенциала и открываются при деполяризации мембраны так же, как и натриевые, но происходит это с некоторым запаздыванием. Открываясь во время спада потенциала действия, калиевые каналы пропускают ионы К+ из клетки наружу, в результате чего устраняется эффект даже длительного деполяризующего стимула и мембранный потенциал возвращается к уровню равновесного калиевого потенциала. Этот потенциал настолько отрицателен, что натриевые каналы выводятся из состояния инактивации. Кроме того, прекращается и выход калия из клетки: реполяризация мембраны приводит к тому, что медленные калиевые каналы опять закрываются (так и не успев инактивироваться). Как только произошла реполяризация, деполяризующие стимулы от синаптических входов могут вновь поднять мембранный потенциал до порогового уровня и вызвать очередной потенциал действия. Благодаря этому непрерывная стимуляция дендритов и тела клетки приводит к многократно повторяющемуся возбуждению аксона.

Однако недостаточно только непрерывности разряда - нужно еще, чтобы его частота отражала интенсивность стимуляции. Детальные расчеты показывают, что простая система натриевых и медленных калиевых каналов не отвечает этому требованию. Если сила постоянного стимула ниже определенного порогового уровня, потенциалов действия не будет вовсе; если же сила стимуляции превысит порог, то сразу же начнется частая импульсация. Проблему решают быстрые калиевые каналы (называемые также А-каналами). Эти каналы тоже потенциалзависимы и открываются при деполяризации мембраны, но специфическая зависимость их от потенциала и кинетика инактивации такова, что они снижают частоту разряда при уровнях стимуляции, которые лишь ненамного выше порога. Таким образом, быстрые калиевые каналы помогают устранить разрыв непрерывности в соотношении между интенсивностью стимула и частотой разряда; в результате частота импульсов пропорциональна силе деполяризующего стимула в очень широком диапазоне (см. рис. 19-32).

19.4.4. Адаптация уменьшает реакцию на постоянный стимул [29] Обычно процесс кодирования видоизменяют еще два типа каналов, имеющихся в аксонном холмике. О них уже упоминалось - это потенциал-зависимые кальциевые каналы и Са2 +-зависимые калиевые каналы. Первые подобны кальциевым каналам, участвующим в высвобождении медиатора из окончаний аксона: в области аксонного холмика эти каналы открываются при возникновении потенциала действия и пропускают Са2+ внутрь аксона. Са2 +-зависимые калиевые каналы отличаются от всех других каналов, описанных ранее. Они открываются при повышении концентрации кальция у внутренней поверхности мембраны нервной клетки.

Предположим, что сильный и продолжительный деполяризующий стимул приводит к длительной импульсации. В результате каждого Рис. 19-33. Адаптация. При длительной стимуляции постоянной силы реакция клетки на стимул постепенно ослабевает, что выражается в импульса в клетку через потенциал-зависимые кальциевые каналы переходит небольшое количество ионов Са2 +, так что их внутриклеточная концентрация постепенно поднимается до высокого уровня. Это ведет к открытию Са2 +-зависимых калиевых каналов, и проницаемость мембраны для калия повышается, что затрудняет деполяризацию и увеличивает интервалы между последовательными импульсами. Таким образом, при длительном воздействии постоянного стимула сила ответа нейрона постепенно снижается. Это явление, в основе которого могут лежать и другие механизмы, называют адаптацией (рис. 19-33). Благодаря адаптации нейрон, так же как и нервная система в целом, способен с высокой чувствительностью реагировать на изменение стимула, даже если оно происходит на фоне сильной постоянной стимуляции (разд. 19.6.8). Это одно из общих приспособлений, благодаря которым мы, например, не замечаем постоянного давления одежды на наше тело, но в то же время быстро реагируем на внезапное прикосновение.

19.4.5. Сигналы могут передаваться не только по аксонам [30] В типичном нейроне, о котором говорилось выше, дендриты и аксон резко различаются между собой по строению и функции. Однако некоторые нейроны не соответствуют такой схеме, хотя молекулярные основы их функционирования те же. Например, у большинства беспозвоночных нейроны чаще всего имеют униполярную организацию: тело клетки связано одним-единственным «стебельком» с системой ветвящихся клеточных отростков, среди которых не всегда можно отличить дендриты от аксона (рис. 19-34). Функциональные отличия тоже мот быть «смазаны», что встречается и у позвоночных, и у беспозвоночных:

Рис. 19-34. Нейроны мухи. Строе-кие их типично для большинства нейронов беспозвоночных животных; тело клетки соединено с системой отростков при помощи стебелька, так что нет дендритов, отходящих прямо от тела. Сходной организацией обладают и сенсорные нейроны из спинномозговых ганглиев позвоночных. (N. Strausfield, Atlas of an Insect Brain, New York, Springer, 1976.) отростки, которые по их строению можно отнести к дендритам, часто образуют как пре-, так и постсинаптические структуры и способны как принимать сигналы, так и передавать их другим клеткам. И наоборот, входные синаптические сигналы иногда воспринимаются «стратегическими»

участками аксона - например, вблизи окончания, где эти сигналы могут усиливать или тормозить высвобождение нейромедиатора из данного окончания, не влияя на передачу в окончаниях других ветвей того же аксона (рис. 19-35). Пример этого важного механизма пресинаптического торможения и пресинаптического облегчения будет рассмотрен позже (разд. 19.5.4).

Синапсы, через которые дендриты передают стимулы другой клетке, играют важную роль в коммуникации между нейронами, расположенными друг от друга на расстоянии нескольких миллиметров или еще ближе. На такие расстояния электрические сигналы могут передаваться по дендриту пассивно от постсинаптического участка, где они были восприняты, до пресинаптического участка, где они регулируют высвобождение медиатора. Встречаются даже нейроны, совсем не имеющие аксона, не проводящие потенциалов действия и передающие все сигналы через дендриты. Более того, если дендритное дерево велико, то отдельные части его могут более или менее независимо использоваться для связи и обработки информации. Диапазон возможностей некоторых нейронов расширяется еще больше благодаря наличию в мембране дендритов потенциал-зависимых каналов, что позволяет дендритам проводить потенциалы действия. Таким образом, даже отдельный нейрон способен функционировать как очень сложное вычислительное устройство.

Дендриты и тело типичного нейрона принимают множество различных возбуждающих и тормозных синаптических сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации и создают суммарный постсинаптический потенциал тела клетки. Для передачи сигналов на большие расстояния величина этого потенциала преобразуется в частоту импульсного разряда при помощи системы ионных каналов в мембране аксонного холмика. Механизму такого кодирования часто свойственна способность к адаптации, и тогда клетка слабо реагирует на постоянный стимул, но чувствительна ко всякому изменению его силы. Существует много вариантов описанной общей схемы; например, не все нейроны дают ответ в виде потенциалов действия, дендриты могут быть не только постсинаптическими, но и пресинаптическими, а аксон - не только пресинаптическим, но и постсинаптическим.

19.5. Рецепторы, не связанные с каналами, и синаптическая модуляция [13, 31] В тех синапсах, где используются рецепторы, связанные с каналами, нейромедиаторы опосредуют быстрые, простые и кратковременные эффекты и к тому же место их воздействия определено с большой точностью. Медиатор, выделяемый одним окончанием аксона, воздействует лишь на одну постсинаптическую клетку. В противоположность этому рецепторы, не связанные с каналами, могут вызывать медленные, сложные и продолжительные эффекты, нередко рассеянные в пространстве. В этом случае медиатор, выделяемый одним окончанием, может оказывать влияние сразу на несколько клеток, расположенных поблизости. Такие медленные эффекты часто приводят в качестве примеров нейромодуляции, так как они влияют на быстрые ответы, опосредуемые рецепторами той же клетки, связанными с каналами. В основе действия рецепторов, не связанных с каналами, лежат те же молекулярные механизмы, которые опосредуют действие гормонов и локальных химических медиаторов за пределами нервной системы; вероятно, многие рецепторы в обоих случаях идентичны.

Как уже говорилось в гл. 12 (разд. 12.3.1), расположенные на поверхности клетки рецепторы для сигнальных молекул, не связанные с каналами, подразделяют на две большие группы: 1) каталитические рецепторы, большей частью представленные тирозин-специфическими протеинкиназами, которые в результате присоединения лиганда активируются и фосфорилируют остатки тирозина во внутриклеточных белках; и 2) рецепторы, связанные с G-белком, передающие сигнал внутрь клети путем активации регулярного GTP-связывающего белка (G-белка), который в свою очередь активирует или инактивирует мембраносвязанный фермент или ионный канал. По-видимому, большая часть изученных нейромедиаторных рецепторов, не связанных с каналами, связана с G-белком, который участвует в передаче сигнала одним из трех способов:

1. G-белок может активировать или инактивировать аденилатциклазу, регулируя тем самым содержание циклического AMP в постсинаптической клетке. В свою очередь циклический AMP регулирует активность сАМР-зависимой протеинкиназы (А-киназы - см. разд. 12,4.1), которая наряду с другими белками-мишенями способна фосфорилировать ионные каналы плазматической мембраны, изменяя их свойства.

Циклический AMP способен также влиять на некоторые ионные! каналы, непосредственно присоединяясь к ним.

2. G-белок может запускать инозитолфосфолипидный путь (разд. 12.3.9), активируя при этом протеинкиназу С (С-киназу) и вызывая выход Са2+ в цитозоль постсинаптической клетки из содержащего кальций компартмента. С-киназа регулирует поведение ионных каналов, фосфорилируя их. Ионы Са2 + могут влиять на поведение ионных каналов либо непосредственно, либо косвенно через Са2 +-зависимую протеинкиназу, фосфорилирующую канал (разд. 12.4.3).

3. G-белок может взаимодействовать непосредственно с ионными каналами, заставляя их открываться или закрываться. В каждом случае определенные молекулы действуют в постсинаптической клетке как связующие звенья, или внутриклеточные посредники, Рис. 19-36. Небольшой пучок вегетативных двигательных аксонов, иннервирующих гладкомышечные клетки мочеточника. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. «Варикозные» расширения содержат синаптические пузырьки, наполненные нейромедиатором норадреналином. Синапсы здесь плохо различимы; ширина пространства между местом выделения медиатора и мембраной ближайшей мышечной клетки, на которую он должен воздействовать, может достигать 0,2 мкм. (S. Tachibana et al., J. Urol., 134, 582-568, 1985.

которые диффундируют в клетке и передают сигнал от рецептора другим клеточным компонентам. Чем больше этапов включает этот каскад внутриклеточных посредников, тем больше возможностей для усиления и регуляции сигнала (разд. 12.4.6).



Pages:     | 1 |   ...   | 49 | 50 || 52 | 53 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ КЫЗЫЛСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение территории...»

«Москва 2013 лесная программа Лесная программа WWF России — это часть глобальной международной лесной программы WWF. WWF россИИ Программа направлена на сохранение лесов путем их охраны и восстановления, а также устойчивого управления ими там, где это необходимо. Задачи Лесной программы WWF России: • продвижение концепции устойчивого лесоуправления, учитывающего интересы всех заинтересованных сторон; • совершенствование лесного законодательства в России; • предотвращение нелегальных рубок; •...»

«доктор биол. н а у к Л. Я. Б л я х е р, доктор ф из.-мат. н а у к А. Т. Г р и г о р ь я н, доктор ф из.-мат. н ау к Я. Г. Дорфман, академ и к Б. М. Кедров, доктор экон. н ау к Б. Г. К у з н е ц о в, доктор биол. н а у к А. И. К уп ц о в, чл.-корр. АН СССР С. Р. М и к у л и н с к и й, доктор ист. н а у к Д. В. О знобиш ин, доктор ф из.-мат. н а у к И. Б. Погребысский, канд. техн. н а у к 3. К. С околовская (учены й сек р етар ь), доктор хим. н ау к Ю. И. Соловьев, канд. техн. н а у к А. С....»

«Отзывы на первое издание книги Психология национализма. Уважаемый Роман Людвигович! Закончил чтение Вашей книги Психология Национализма. Купил книгу в С.Петербурге, на Невском. Читать начал в поезде. Чувства захлестнули мою душу. Не мог удержаться то от улыбки радости, то от слез. Ком в горле и чувство гордости распирали меня непрерывно. Как измученный духовной жаждой путник, не мог оторваться от страниц. Прервался только с наступлением ночи, но уснуть не мог. Все, о чем думал я, кратко и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЕЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И.ВЕРНАДСКОГО Географический факультет ЛЕТОПИСЬ КАФЕДРЫ ГЕОЭКОЛОГИИ 2010-2011 учебный год Симферополь - 2011 Летопись кафедры геоэкологии ТНУ: 2010-2011 годы 2 Предисловие В прошедшем 2010-2011 учебном году кафедра геоэкологии продолжала совершенствовать свою преподавательскую работу и научно-исследовательскую деятельность. Учебный год был насыщен самыми разными интересными событиями. Основные...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ШАГОНАРСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение...»

«The Gifford Lectures 1 9 8 9 - 1 9 9 1 Volume 2 Ian G. Barbour HarperSanFrancisco An Imprint of HarperCoUinsPublisher О Г О С Л О В И Е И Н А У К А Б ИЕН БАРБУР ЭТИКА В ВЕК ТЕХНОЛОГИИ БИБЛЕЙСКО-БОГОСЛОВСКИЙ институт св. лпостолл АНДРЕЯ к в ISBN 5-89647-020-7 Иен Барбур Этика в век технологии Научный редактор: Николай Мусхелишвили Перевод с английского: Александр Киселев Корректор: Тамара Горячева Оформление: Антон Бизяев Верстка: СветланаТочкина.Татьяна Савина Книга издана при поддержке...»

«Пояснительная записка. В курс биологии 7-го класса включен материал по сравнительной характеристике основных групп живых организмов. Это позволяет школьникам изучать объекты, понимая их место в общей системе живых организмов. Сравнение – очень распространенная логическая процедура. В простых случаях в этом нет необходимости, но в ботанике и зоологии мы регулярно встречаемся с процедурами нетривиального сравнения. Поэтому мы посчитали необходимым включить в программу по биологии изучение...»

«УТВЕРЖДАЮ Декан факультета географии и геоэкологии Е.Р. Хохлова 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ, 4 курс 020804.65 Геоэкология очная форма обучения Обсуждено на заседании кафедры Составитель: туризма и природопользования к.б.н., доцент 2012 г. _ Пушай Е.С. Протокол № Зав. кафедрой _ Л.П. Богданова Тверь, 2012 2. Пояснительная записка Цель дисциплины: формирование глобально-ориентированного мировоззрения, развитие экологического мышления,...»

«ПРОГРАММА вступительного экзамена Экология для поступающих в магистратуру по направлению 05.04.06 ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ Поступающие в магистратуру по направлению 05.04.06 Экология и природопользование сдают вступительный экзамен1 Экологии в письменной форме. Письменный экзамен проводится по билетам, включающим три теоретических вопроса – по одному из следующих разделов данной программы: 1) Аутэкология, Демэкология или Синэкология; 2) Биогеография, Экология человека или...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.