WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 48 | 49 || 51 | 52 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 50 ] --

Синаптическую передачу можно нарушить и многими другими способами, например подавляя процессы расщепления медиатора или удаления его из синаптической щели. Имеются препараты, ингибирующие активность ацетилхолинэстеразы в нервно-мышечном соединении, что приводит к увеличению времени воздействия ацетилхолина на мышечную клетку. Это помогает уменьшить слабость у больных, страдающих myasthenia gravis, у которых понижено количество функционально активных рецепторов ацетилхолина (разд. 18.1.9). Другие нейромедиаторы, такие как ГАМК, не расщепляются в синаптической щели ферментами, а всасываются обратно пресинаптическими окончаниями или же близлежащими глиальными клетками. Как правило, в плазматической мембране нервных окончаний и глиальных клеток имеются специальные транспортные белки для активного поглощения нейромедиатора. Некоторые психотропные препараты либо блокируют, либо активируют этот процесс в синапсах определенных классов, что дает положительный клинический эффект.

Заключение Нервные сигналы передаются от клетки к клетке через синапсы, которые могут быть электрическими (щелевые контакты) или химическими. В химическом синапсе в результате деполяризации пресинаптической мембраны под действием нервного импульса открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы, что приводит к притоку ионов Са2 +, которые в свою очередь вызывают высвобождение нейромедиатора из синаптических пузырьков путем экзоцитоза. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается рецепторными белками в мембране постсинаптической клетки. Из синаптической щели медиатор быстро удаляется путем диффузии, ферментативного расщепления или ж всасывания окончанием аксона или глиальными клетками. Рецептори, нейромедиаторов можно подразделить на связанные и не связанные с каналами. Рецепторы, связанные с каналами (лиганд-зависимые ионные каналы) опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких миллисекунд. Известно лишь небольшое число нейромедиаторов, взаимодействующих с такими рецепторами. В частности, ацетилхолин и глутамат (а также, вероятно, аспартат и АТР) открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые только для катионов, что ведет к возникновению быстрых возбудительных постсинаптических потенциалов, в то время как ГАМК и глицин открывают гомологичные каналы, пропускающие в основном ионы Сl-, и в результате возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы. Все эти нейромедиаторы, а также многие другие, способны воздействовать и на рецепторы, не связанные с каналами, реализуя более медленные и более сложные эффекты.

19.4. Роль ионных каналов в совместной переработке информации нейронами [25] В центральной нервной системе нейроны обычно принимают сигналы от множества пресинаптических клеток - их число может достигать тысячи или даже нескольких тысяч. Например, на типичном мотонейроне спинного мозга синапсы образуют тысячи нервных окончаний от сотен и, возможно, тысяч различных нейронов; тело нейрона и дендриты почти полностью покрыты синапсами (рис. 19-30). Некоторые из этих синапсов передают сигналы от головного мозга, другие доставляют сенсорную информацию от мышц и кожи, третьи сообщают результаты «вычислений», производимых вставочными нейронами спинного мозга. Мотонейрон должен интегрировать информацию, получаемую из этих многочисленных источников, и либо реагировать, посылая сигналы по аксону, либо оставаться в покое.

Мотонейрон служит типичным примером того, как отдельные нейроРис. 19-30. Тело спинномозгового мотонейрона. Показана лишь небольшая часть из многих тысяч нервных окончаний, образующих на клетке синапсы и приносящих сигналы от других частей организма для регулирования ее импульсного разряда. Участки плазматической мембраны мотонейрона, не занятые синаптическими окончаниями, покрыты глиальными клетками (на рисунке не показаны).

ны участвуют в фундаментальной задаче вычисления правильного выходного сигнала в ответ на сложную совокупность входных сигналов. Из множества синапсов на мотонейроне одни будут стремиться возбудить его, а другие - затормозить. Хотя все окончания аксона данного мотонейрона выделяют один и тот же медиатор, мотонейрон имеет много различных рецепторных белков, сосредоточенных на разных постсинаптических участках его поверхности. В каждом из таких участков под действием пресинаптических импульсов открывается или закрывается определенная группа каналов, в результате чего в мотонейроне происходит характерное изменение потенциала - возникает постсинаптический потенциал (ПСП). Деполяризация соответствует возбудительному ПСП (возникающему, например, при открытии каналов для ионов натрия), а гиперполяризация - тормозному ПСП (появляющемуся, например, при открытии хлоридных каналов). ПСП, генерируемые разными синапсами на одном и том же нейроне, очень сильно варьируют по величине и по продолжительности. В одном синапсе на мотонейроне пришедший импульс может вызвать деполяризацию менее 0,1 мВ, а в другом - деполяризацию в 5 мВ. Но, как мы увидим, природа системы такова, что даже небольшие ПСП, суммируясь, могут давать большой эффект.

19.4.1. Сдвиг мембранного потенциала в теле постсинаптической клетки - это результат пространственной и временной суммации множества постсинаптических потенциалов [25, 26] Хотя мембрана дендритов и тела большинства нейронов богата рецепторными белками, она содержит очень мало потенциал-зависимых натриевых каналов и поэтому относительно невозбудима. Одиночные ПСП, как правило, не приводят к возникновению потенциала действия.

Каждый пришедший сигнал точно отображается величиной градуального ПСП, которая уменьшается по мере удаления от входного синапса. Если сигналы одновременно приходят к синапсам, находящимся на одном и том же участке дендритного дерева, то общий ПСП будет близок к сумме индивидуальных ПСП, причем тормозные ПСП будут учитываться с отрицательным знаком. В то же время суммарное электрическое возмущение, возникшее в одном постсинаптическом участке, будет распространяться на другие участки благодаря пассивным кабельным свойствам мембраны дендрита.

Тело нейрона, где сходятся все эффекты от ПСП, обычно невелико (менее 100 мкм в диаметре) по сравнению с дендритным деревом, длина ветвей которого может измеряться миллиметрами. Поэтому мембранный потенциал тела клетки и ближайших к нему частей отростков будет примерно одинаков - это будет совокупный результат эффектов, производимых всеми входными сигналами с учетом удаленности того или иного синапса от тела нейрона. Таким образом, можно сказать, что суммарный постсинаптический потенциал тела клетки - это результат пространственной суммации всех полученных стимулов. Если преобладают возбуждающие входные сигналы, то тело клетки деполяризуется, если тормозные - обычно гиперполяризуется.

В то время как пространственная суммация интегрирует эффекты сигналов, принятых разными участками мембраны, временная суммация объединяет сигналы, поступившие в разное время. Нейромедиатор, высвобождающийся после прибытия потенциала действия к синапсу, создает на постсинаптической мембране ПСП, который быстро достигает пика (благодаря кратковременному открытию лиганд-зависимых ионных каналов) и затем экспоненциально (что определяется емкостью мембраны) снижается до исходного уровня. Если второй импульс придет Рис. 19-31. Временная суммация. Перекрывающиеся черные кривые накрашенной области показывают индивидуальный вклад каждого из последовательных пресинаптических импульсов в суммарный постсинаптический потенциал.

до того, как первый ПСП полностью затухнет, то этот второй ПСП суммируется с оставшимся «хвостом» первого. Когда после некоторого периода покоя приходит длинный залп быстро повторяющихся импульсов, каждый последующий ПСП будет накладываться на предыдущий, давая в итоге большой ПСП, величина которого отражает частоту разряда пресинаптического нейрона (рис. 19-31). Таким образом, суть временной суммации состоит в том, что частота получаемых сигналов преобразуется в величину суммарного ПСП.

19.4.2. Для передачи информации на большие расстояния суммарный ПСП снова преобразуется в частоту нервных импульсов [27] Благодаря временной и пространственной суммации мембранный потенциал тела одного постсинаптического нейрона регулируется частотой разрядов множества пресинаптических нейронов. В результате интеграции всех входных сигналов постсинаптическая клетка формирует определенный ответ, обычно в виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам, нередко находящимся в отдаленных частях организма. Этот ответный сигнал отражает величину суммарного ПСП в теле клетки. Однако, хотя суммарный ПСП все время плавно изменяется, потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и подчиняются закону «всё или ничего». Единственной переменной величиной при передаче сигнаРис. 19-32. Перекодирование суммарного ПСП в частоту импульсного разряда в аксоне. Из графиков А и Б видно, как частота импульсов в аксоне возрастает с увеличением суммарного ПСП; на графике В представлена общая зависимость. Г-способ измерения суммарного ПСП. А и Б: на верхних графиках - суммарная интенсивность синаптических стимулов, получаемых телом клетки; на нижних графиках соответствующие разряды, посылаемые по аксону. На верхних графиках показано, как выглядели бы ПСП, если бы импульсный разряд был каким-то образом блокирован.

лов с помощью импульсов остается временной интервал между последовательными импульсами. Поэтому для передачи информации на большие расстояния величина суммарного ПСП должна быть преобразована, или перекодирована, в частоту импульсного разряда (рис. 19-32) Такое кодирование достигается с помощью специальной группы потен циал-зависимых ионных каналов, сосредоточенных у основания аксона в области, называемой аксонным холмиком (см. рис. 19-30).

Прежде чем объяснить, как действуют такие каналы, необходимо сделать некоторые уточнения. Само по себе возникновение импульса приводит к резким изменениям мембранного потенциала всего тела клетки, который уже не будет прямо отражать суммарную синаптическую стимуляцию, получаемую клеткой. Поэтому очень трудно провести точный анализ кодирующего механизма. В последующем чисто качественном описании мы будем употреблять выражения «сила синаптической стимуляции» или «суммарный ПСП, имея в виду тот суммарный ПСП, который создавался бы при условии, что генерирование импульсов каким-то образом подавляется; и мы будем предполагать что именно этот основной суммарный ПСП и является причиной возникновения нервных импульсов.

19.4.3. Кодирование требует совместного действия различных ионных каналов [28] Проведение нервных импульсов зависит главным образом, а во многих аксонах позвоночных почти полностью, от потенциал-зависимых натриевых каналов. Первоначально импульсы генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов очень много. Но для осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна содержать еще по меньшей мере четыре класса ионных каналов - три избирательно проницаемых для ионов калия и один проницаемый для Са2 +. Три разновидности калиевых каналов обладают различными свойствами - мы будем называть их медленными, быстрыми и Са2+ - зависимыми калиевыми каналами. Кодирующие функции этих канала наиболее изучены на гигантских нейронах моллюсков, но те же принципы используются, по-видимому, и в других нейронах.

Чтобы понять, для чего нужны каналы нескольких типов, посмотрим, как будет вести себя мембрана нервной клетки, содержащая только один вид потенциал-зависимых каналов - натриевые каналы. При слабой синаптической стимуляции, не доводящей деполяризацию мембраны aксонного холмика до порогового уровня, потенциал действия не буди возникать. При постепенном усилении стимуляции порог будет достигнут, натриевые каналы откроются и возникнет потенциал действия.



Pages:     | 1 |   ...   | 48 | 49 || 51 | 52 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы Международного симпозиума. Оренбург- 1997г. Российская Академия наук - Уральское отделение Институт степи Оренбургский филиал Русского Географического Общества Администрация Оренбургской области Государственный заповедник Оренбургский Оренбургское отделение Докучаевского общества почвоведов Оренбургское отделение Российской Экологической Академии В сборнике отражен широкий круг вопросов, связанных с...»

«ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 4 сентября 2002 г. N 325-ПП О КРАСНОЙ КНИГЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ В целях сохранения биологического разнообразия Мурманской области, на основании Закона Российской Федерации от 10 января 2002 г. N 7-ФЗ Об охране окружающей среды и Закона Российской Федерации от 24 апреля 1995 г. N 52-ФЗ О животном мире Правительство Мурманской области постановляет: 1. Учредить Красную книгу Мурманской области. 2. Утвердить Положение о Красной книге Мурманской области (приложение N 1). 3. Утвердить...»

«РОССИЯ ПОСЛЕ РИО: ТЕНДЕНЦИИ ПОЛЯРИЗОВАННОГО РАЗВИТИЯ А.Ю.Ретеюм Географический факультет, МГУ, Москва, Россия Настоящая задача: сообразовать все социальные учреждения с безусловною нравственно-общественной нормой, в борьбе со злом. В.С.Соловьев Вводные замечания Конференция ООН в Рио-ди-Жанейро служит общей точкой отсчета для экологоэкономических оценок изменений ситуации в разных странах. Признание принципа равноправия нынешнего и будущих поколений людей для обеспечения устойчивого развития...»

«ВЕТЕРИНАРНЫЙ СПРАВОЧНИК Традиционные и нетрадиционные методы лечения собак А.В.Липин, А.В.Санин, Е.В.Зинченко В создании данного справочника также принимали участие: к.б.н. ветврач В.Л.Зорин (главы Дисплазия тазобедренных суставов, Заворот желудка), к.б.н. С.В.Ожерелков, ветврач Е.В.Трапезов, ветврач Ю.Н. Гурова, ветврач-диетолог К.Н.Прокопенко, а также ведущие специалисты лечебнодиагностического ветеринарного центра при НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи РАМН: к.б.н....»

«Каталог № 3.2004 Обращаем Ваше внимание на то, что Каталог № 3.2004 действителен с 29 сентября 2004 г. (с изменениями на 4 ноября). На все поставляемое оборудование дается гарантия 1 год с даты поставки и обеспечивается послегарантийное техническое обслуживание. Остаточные сроки годности иммуноферментных тест-систем - не менее 6 месяцев при поставке по контракту, не менее 4 месяцев при поставке со склада; при поставке со склада сроки годности остальных реагентов - не менее 4 месяцев,...»

«УТВЕРЖДАЮ: Директор ООО Уральская экологическая компания _ Б.М. Чичков ноября 2011 г. 12 ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ По государственному контракту № 2011.18278 от 28 июля 2011 г. по теме: организация и выполнение мероприятия по организации и проведению мониторинговых исследований объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Омской области (по объектам растительного мира: Таврический, Исилькульский, Крутинский, Азовский немецкий национальный районы Омской...»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ СССР СПРАВОЧНИК ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА МОСКВА 1979 В книге обобщен 30-летний опыт интродукции 2160 видов растений природной флоры СССР из различных ботанико-географических регионов, многие из которых впервые испытываются в культуре. Излагаются данные об источниках получения исходного материала, дается характеристика жизненной формы, показаны особенности сезонного ритма интродуцируемых растений, срок вступления в генеративную фазу, приведены сведения о размере...»

«Трудные годы советской биологии: Записки современника. СПб.: Изд. Наука, 1993 г. К ЧИТАТЕЛЮ Задачи предисловий бывают разные. Чаще всего автор стремится объяснить, почему он затратил время и труд на создание своего произведения. Этим он одновременно и оправдывается перед читателем, затратившим время и труд на его прочтение. Что побудило меня на восьмидесятом году жизни, когда времени впереди осталось так мало, а недоделанного по научной работе так много, отвлечься от нее и обратиться к...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.