WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 46 | 47 || 49 | 50 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 48 ] --

Рис. 19-18. А. Электронная микрофотография части нервно-мышечного соединения. Б. Электронная микрофотография небольшого участка мозга крысы. Здесь хорошо юны два синапса, где можно различить пре- и постсинаптические мембраны, синаптическую щель между ними и синаптические пузырьки в окончаниях аксонов, как 1 на фото А. Эти два синапса, показанные на фото Б, различаются величиной и формой синаптических пузырьков: в синапсе типа I пузырьки круглые, тогда как в синапсе типа II они уплощенные и, как полагают, содержат другой медиатор. Обратите внимание на характерное утолщение как постсинаптической, так (в меньшей степени) и пресинаптической мембраны; оно видно на обоих снимках. В мозговых синапсах между пре- и постсинаптическими мембранами нет базальной мембраны, хотя и здесь можно заметить некоторое количество внеклеточного материала. Отсутствие базальной мембраны - это главная структурная особенность, отличающая синапсы центральной нервной системы от нервно-мышечных соединений. (С любезного разрешения John Heuser (A) и i. Campbell, A. R. Lieberman вызывает переход Са2 + внутрь окончания и высвобождение нейромедиатора. Но если деполяризация вызывает такой сдвиг мембранного потенциала, что электрохимическая сила, заставляющая Са2 + входить внутрь, уменьшается до нуля, то высвобождения нейромедиатора не происходит.

Белок, образующий канал для перехода Са2+ в клетку, - потенциал-зависимый кальциевый канал - играет исключительно важную роль. Он обеспечивает единственный известный способ преобразования электриРис. 19-19. Важнейшие события, происходящие в химическом синапсе после прибытия импульса в окончание аксона.

ческих сигналов - кратковременных деполяризаций мембраны - в химические изменения внутри нейрона. Как видно из пояснений на схеме 19-1, потенциал-зависимые каналы для Na +, K+ или С1- с этой целью использоваться не могут: в результате одиночного нервного импульса через эти каналы проходят настолько малые ионные токи, что они лишь незначительно изменяют концентрацию ионов в цитозоле. Сам по себе поток ионов через кальциевые каналы тоже невелик, и обычно его вклад в электрический ток через мембрану мал. Но этот поток имеет весьма значительную величину относительно внутриклеточной концентрации свободного кальция, которая в норме поддерживается на уровне около 10 -7 М, что соответствует менее 100 ионам Са2+ в мкм3. Благодаря мембранному потенциалу и сравнительно высокой внеклеточной концентрации кальция (обычно ~1-2 мМ) через один открытый кальциевый канал проходит несколько сотен ионов Са2+ за 1 мс. Таким образом, когда в пресинаптическом окончании под влиянием нервного импульса открывается небольшое число потенциал-зависимых кальциевых каналов, внутриклеточная концентрация свободного кальция легко может повыситься в 10-100 раз. Поступающие свободные ионы Са2+ действуют как внутриклеточные посредники и вызывают выделение нейромедиатора со скоростью, резко возрастающей по мере повышения концентрации Са2+.

Концентрация свободных ионов кальция возрастает лишь на короткое время, так как Са2 +-связывающие белки, Са2 + -изолирующие пузырьки и митохондрии быстро поглощают ионы Са2 +, перешедшие в окончание аксона, а находящиеся в плазматической мембране кальциевые насосы, использующие энергию гидролиза АТР или натриевого электрохимического градиента, откачивают ионы кальция из клетки (см. разд. 6.4. и 12.3.7). Благодаря этому окончание аксона способно передать следующий сигнал сразу же, как только по аксону сможет прийти следующий нервный импульс.

19.3.3. Нейромедиатор быстро высвобождается путем экзоцитоза [16] Окончание аксона в нервно-мышечном соединении заполнено тысячами одинаковых (~40 нм в диаметре) секреторных пузырьков, называемых синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит ацетилхолин (см. рис. 19-18). Входящий в клетку кальций вызывает волну экзоцитоза, при котором пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, их содержимое выводится в синаптическую щель и воздействует на постсинаптическую клетку. Экзоцитоз происходит лишь в определенных участках, называемых активными зонами, которые расположены прямо напротив рецепторов постсинаптической клетки; благодаря этому задержка в передаче сигнала, связанная с диффузией нейромедиатора через синаптическую щель, становится пренебрежимо малой. Впоследствии мембраны «разрядившихся» синаптических пузырьков извлекаются из пресинаптической плазматической мембраны путем эндоцитоза.

Имеются данные о том, что входящие в окончание аксона ионы Са2 + не только запускают экзоцитоз, но и активируют Са2 + кальмодулин-зависимую протеинкиназу (Са-киназу II - см. разд. 12.4.3), фосфорилирующую в окончании аксона многие белки, в том числе синапсин /-белок, прикрепленный к поверхности синаптических пузырьков. Как полагают, в результате фосфорилирования синапсин I освобождается, благодаря чему пузырьки переходят в активную зону пресинаптической мембраны, где занимают место пузырьков, исчезнувших в результате экзоцитоза. Весь цикл событий, запускаемый одиночным нервным импульсом, был наглядно продемонстрирован путем очень быстрого замораживания области синапса и исследования препаратов в электронном микроскопе. Некоторые результаты представлены на рис. 19-20.

19.3.4. Нейромедиатор высвобождается «квантами» случайным образом [17] Под действием одного нервного импульса из окончания аксона в нервно-мышечном соединении обычно высвобождается лишь несколько сотен из многих тысяч находящихся там синаптических пузырьков. Каждый пузырек, выбрасывая свое содержимое в синаптическую щель, вносит свой вклад в изменение мембранного потенциала постсинаптической мышечной клетки, и это можно регистрировать в помощью внутриклеточного электрода (рис. 19-21). Таким образом мембрана мышечной клетки деполяризуется до пороговой величины и генерирует потенциал действия. Это возбуждение распространяется по всей клетке (рис. 19-22), вызывая ее сокращение, как это описано в разд. 11.1.11.

Даже тогда, когда в окончание аксона не поступают импульсы, вблизи синапса наблюдаются случайные кратковременные сдвиги потенциала мышечной мембраны в сторону деполяризации. Эти так называемые миниатюрные синаптические потенциалы имеют примерно одинаковую амплитуду всего лишь около 1 мВ, что намного ниже порогового уровня. Возникают такие потенциалы случайным образом с достаточно низкой вероятностью, в среднем приблизительно раз в секунду (рис. 19-23). Каждый миниатюрный потенциал - это результат слияния одного синаптического пузырька с пресинаптической мембраной, т. е. результат выброса содержимого одного пузырька. Амплитуда, регистрируемая для данной мышечной клетки, более или менее постоянна, так как пузырьки содержат примерно одинаковое число молекул ацетилхолина - около 5000. Это минимальная порция, или «квант», выделяемого медиатора. Сигналам большей силы соответствуют величины, кратные этой основной единице. Ионы кальция, входящие в окончание аксона во время потенциала действия, повышают за доли миллисекунды частоту опорожнения пузырьков более чем в 10000 раз по сравнению с частотой спонтанного опорожнения в покоящемся окончании. Тем не менее процесс остается вероятностным, единичная стимуляция нерва не всегда производит в точности одинаковый постсинаптический эффект: если в среднем высвобождается 300 квантов медиатора, то в каждом отдельном случае число их может быть несколько большим или меньшим.

Рис. 19-20. Цикл событий, происходящих на мембране аксонного окончания в нервно-мышечном синапсе после стимуляции. Для того чтобы проследить за цепью событий, образцы ткани подвергали быстрому замораживанию через разные промежутки времени. Для упрощения задачи стимуляция осуществлялась в условиях, специально измененных таким образом, чтобы протекание всего процесса замедлялось в 5 10 раз, а число пузырьков, подвергающихся экзоцитозу, возрастало. А. Схематическое изображение нервно-мышечного соединения; показаны активные зоны, где происходит выделение нейромедиатора. Б. Область, обведенная рамкой на рисунке А, в увеличенном виде; схематически показаны события, происходящие в этой области через разные промежутки времени после стимуляции нерва.

В- 3. Мембрана, как она выглядит под электронным микроскопом (фото любезно предоставил John Heuser). Слева представлены электронные микрофотографии препаратов пресинаптической мембраны (со стороны цитоплазмы), полученных методом замораживания скалывания; справа микрофотографии тонких срезов. В и Е-состояние покоя. Г и Ж- слияние синаптических пузырьков с плазматической мембраной в активной зоне (отмечены рядами частиц, включенных в мембрану). Д и 3-возвращение мембран синаптических пузырьков через окаймленные ямки и окаймленные пузырьки. Как можно видеть, синаптические пузырьки начинают сливаться с плазматической мембраной через 5 мс после стимуляции (Г, Ж); каждая «пора» в плазматической мембране, видимая на фотографии Г, - результат слияния одного синаптического пузырька.

Еще через 2 мс слияние завершается. Первые признаки восстановления мембраны становятся заметны примерно через 10 с, когда образуются окаймленные ямки (см. разд. 6.5.4), а затем еще через 10 с эти ямки начинают отшнуровываться с образованием окаймленных пузырьков (Д, 3). Эти пузырьки включают первоначальные мембранные белки синаптических пузырьков, а также молекулы, захваченные из внешней среды. Цикл заканчивается отделением от пузырьков окаймляющего их материала, заполнением их ацетилхолином и образованием обычных синаптических пузырьков с гладкой поверхностью. Эта схема, вероятно, позволяет объяснить удивительную однородность синаптических пузырьков по величине; их объем определяется размерами окаймлявшей их оболочки из клатрина (см. разд. 6.5.5).

Рис. 19-20 (продолжение). Дальнейшие данные об этом процессе регенерации могут быть получены при стимуляции нерва в присутствии таких электроноплотных маркеров, как ферритин. Эти маркеры быстро появляются внутри окаймленных пузырьков, а затем и в синаптических пузырьках. Следует отметить, однако, что эксперты относятся к подобным опытам скептически, считая некоторые из наблюдаемых явлений 19.3.5. Лиганд-зависимые каналы снова преобразуют химический сигнал в электрический [18] В синапсе мембрана мышечной клетки действует как преобразователь - превращает химический сигнал в форме нейромедиатора в сигнал электрический. Это преобразование осуществляется с помощью лиганд-зависимых ионных каналов (т. е. рецепторов, связанных с каналами) - белков, находящихся в постсинаптической мембране. Присоединение нейромедиатора к этим белкам вызывает изменение их конформации, и канаРис. 19-21. Постсинаптический ответ на одиночный нервный импульс в нервно-мышечном соединении: кривая изменений потенциала в мышечной клетке лягушки, полученная, как и на рис. 19-17, с помощью внутриклеточного электрода, расположенного вблизи синапса. В норме постсинаптический потенциал (ПСП) - деполяризация, возникающая при прямом воздействии нейромедиатора на мембрану мышечной клетки, достаточно велик для возбуждения потенциала действия, который может помешать эксперименту. «Чистый» ПСП, не осложненный нервным импульсом, можно получить при введении средних концентраций кураре во внеклеточную среду. Этот яд, связываясь с частью рецепторов и блокируя их реакцию на нейромедиатор, снижает величину ПСП до уровня, при котором потенциал действия не возникает.



Pages:     | 1 |   ...   | 46 | 47 || 49 | 50 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы Международного симпозиума. Оренбург- 1997г. Российская Академия наук - Уральское отделение Институт степи Оренбургский филиал Русского Географического Общества Администрация Оренбургской области Государственный заповедник Оренбургский Оренбургское отделение Докучаевского общества почвоведов Оренбургское отделение Российской Экологической Академии В сборнике отражен широкий круг вопросов, связанных с...»

«В.Т.Калинников К читателям Вестника КОЛЬСКИЙ СЕВЕР: ПРОБЛЕМЫ И РЕШЕНИЯ А.Н.Виноградов, Кольский региональный научный центр как проводник идей Российской В.Т.Калинников академии наук в сфере промышленного освоения и цивилизации Западного сектора Арктической зоны России Г.П.Лузин Северное измерение России и северное измерение ЕС: перспективы сотрудничества Г.Г.Матишов, С.Л.Дженюк, Развитие гидробиологических исследований в Евро-Арктическом регионе Д.Г.Ишкулов в XIX – XX веках и в перспективе...»

«Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения Глава I. ВВЕДЕНИЕ Основные понятия и термины В этом разделе дается объяснение основных терминов, употребляемых при изучении поведения, которые мы используем на протяжении всей книги. Поведение – один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом. Инстинкт (от латинского...»

«Н. В. Хозяинова ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ПУРОВСКОГО РАЙОНА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ (север Западной Сибири) Даны краткая характеристика растительности и анализ флоры подзоны северной тайги Пуровского района. Приведен аннотированный флористический список, включающий 250 видов и подвидов сосудистых растений, относящихся к 137 родам и 55 семействам. Выявлены популяции 3 редких видов растений, включенных в Красные книги Ямало-Ненецкого автономного округа и Тюменской области. С 2001 по 2006 г....»

«ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 2008 ТБИЛИСИ, ГРУЗИЯ, СЕНТЯБРЬ 25-27 1 Целью Первой Международной Закавказской Конференции по Фитопатологии является оценка современного состояния исследований по защите растений в Закавказском регионе, их дальнейшее развитие и создание форума для обмена информацией и определения перспектив регионального и международного сотрудничества. СПОНСОРЫ И ОРГАНИЗАТОРЫ КОНФЕРЕНЦИИ Институт Иммунитета Растений (IPI), Кобулети, Грузия Международный Научно-Технический Центр (МНТЦ)...»

«Глава 2 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЗЕЛЕНЕНИЯ ГОРОДОВ LANDSCAPE PLANNING ON (IN) THE RIVER – ON VISIONS AND THEIR REALISATION Raderbauer HansJorg Freiland Umweltconsulting Ziviltechniker GmbH Graz, the capital of Styria, has undergone a dynamic transformation. A comparison of old maps reveals the rapid expansion of the city centre. If the settlement growth seen hitherto continues, we can expect Graz and the towns in the surrounding area to have merged together by 2050. The River Mur...»

«ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ В КОРОЛЕВСТВЕ КРИВЫХ ЗЕРКАЛ В четвертом номере ВИЕТ за 1992 г. опубликована статья кандидата технических наук, старшего научного сотрудника Института истории естествознания и техники РАН Ю. В. Чайковского О классиках и комментаторах. В ней автор на основе попавших к нему в руки почти одновременно [1, с. 137] нового академического издания Происхождения видов Ч. Дарвина [2] и сборника статей и писем А. А. Любищева [3], изданных в России, а также двух работ...»

«ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ И ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ИХ ОСВОЕНИЯ Саранск 1999 УДК 556 (470.345) ББК Д22 В 623 Работа выполнена по Региональной целевой программе Обеспечение населения Республики Мордовия питьевой водой до 2010 года, по Федеральной целевой программе Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки (проект К-0004) и по гранту Правительства Республики Мордовия Территориальная комплексная схема охраны природы Республики Мордовия на базе...»

«ПРОБЛЕМЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ И ХРАНЕНИЯ САДА: О НЕОБХОДИМОСТИ РЕЛИГИОЗНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БИОЛОГОВ ЖИРОВ В.К. Доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор Полярно-Альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН В статье затрагиваются этические аспекты проблемы сохранения биологического разнообразия, которая является водоразделом, стоящим между интересами общества и потребностями окружающей его природы, и дается православная оценка биоцентризма – порождения...»

«* — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках устных сессий, представлен ниже. ** — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках стендовых тематических секций, представлен ниже. В этом году оргкомитет практически отказался от принятой ранее традиции приглашения участников конференции для представления устного доклада. Таким образом в состав устной сессии вошли доклады из числа участников изъявивших желание представить устный...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.