WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 45 | 46 || 48 | 49 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 47 ] --

Raine, in: Myelin (P. Morell, ed.), New York, Plenum, 1976.] 19.2.4. Миелинизация повышает скорость и эффективность проведения нервных импульсов у позвоночных [8, 12] Миелиновую оболочку образуют специализированные глиальные клетки - шванновские клетки в периферической и олигодендроциты в центральной нервной системе. Плазматическая мембрана этих клеток слой за слоем по спирали плотно наматывается на аксон (рис. 19-13). Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон, образуя сегмент оболочки длиной около 1 мм, содержащий до 300 концентрических слоев;

олигодендроциты формируют подобные сегменты оболочки одновременно у нескольких аксонов.

Изолирующий слой, образуемый миелиновой оболочкой, резко уменьшает емкость мембраны аксона и одновременно почти полностью предотвращает утечку тока через нее. Между двумя соседними сегментами миелина остается узкий незащищенный участок мембраны (рис. 19-14).

Эти так называемые перехваты Ранвье шириной всего лишь около 0,5 мкм являются центрами электрической активности. Почти все натриевые каналы аксона сосредоточены в перехватах, где плотность этих каналов достигает нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в участках, прикрытых миелиновой оболочкой, их почти вовсе нет. Поэтому изолированные участки мембраны не способны возбуждаться, но обладают превосходными кабельными свойствами - низкой емкостью и высоким сопротивлением для утечки тока. Поэтому токи, связанные с потенциалом действия в области перехвата, эффективно направляются путем пассивного проведения к следующему перехвату, быстро деполяризуют мембрану и возбуждают очередной потенциал действия. Такое проведение называют сальтаторным - сигнал распространяется вдоль аксона, «перескакивая» с одного перехвата на другой. Миелинизация дает два главных преимущества: быстрее распространяется потенциал действия и сберегается метаболическая энергия, так как активное возбуждение происходит лишь на небольших участках в перехватах Ранвье.

Рис. 19-14. Продольный срез аксона из периферического нерва [ (электронная микрофотография). Виден перехват Ранвье, где остается открытым небольшой участок плазматической мембраны аксона между двумя соседними сегментами миелиновой оболочки. (С любезного разрешения Richard Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения небольших количеств ионов через управляемые ионные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создается благодаря работе натриево-калиевого насоса, поддерживающего высокие градиенты концентрации Na+ и К+ на мембране нервной клетки. В состоянии покоя мембрана нейрона благодаря каналам утечки К+ более проницаема дм калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал близок к равновесному калиевому потенциалу, составляющему примерно - 70 мВ. Потенциал действия возникает тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, так что мембрана становится более проницаемой для Na+ а мембранный потенциал еще дальше смещается в сторону равновесного натриевого потенциала. Благодаря такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, что в конечном итоге приводит к возникновению потенциала действия, подчиняющегося закону «всё или ничего». На каждом данном участке мембраны потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также вследствие открытия потенциал-зависимых калиевых каналов.

Распространение потенциала действия (импульса) вдоль нервного волокна определяется кабельными свойствами этого волокна. При локальной деполяризации мембраны и возникновении потенциала действия ток, проходящий через открытые натриевые каналы, пассивно распространяется и деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникает потенциал действия. Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, изменяющей кабельные свойства аксона и оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны.

19.3. Лиганд-зависимые ионные каналы и быстрая синаптическая передача [13] Самый простой способ передачи сигнала от нейрона к нейрону - это прямое электрическое сопряжение через щелевые контакты. Главное преимущество таких электрических синапсов состоит в том, что сигналы передаются без задержки. С другой стороны, эти синапсы гораздо меньше приспособлены для регулирования и адаптации, чем химические синапсы, с помощью которых осуществляется большинство связей между нейронами. Электрическая связь через щелевые контакты была рассмотрена в гл. 14 (разд. 14.1.5-14.1.8), здесь же речь пойдет только о химических синапсах.

Химическая передача в синапсах основана на тех же принципах, что и химическая сигнализация с помощью водорастворимых гормонов (гл. 12). И в том и в другом случае клетка высвобождает вещество-посредник, которое воздействует на другую клетку или группу клеток, связываясь с мембранными белками-рецепторами. Однако в отличие от гормона химический посредник в синапсе - нейромедиатор - воздействует лишь на очень малых расстояниях.

В результате электрической стимуляции пресинаптическая клетка высвобождает путем экзоцитоза нейромедиатор (см. рис. 19-4). После того как нейромедиатор пересекает щель между пре- и постсинаптической клетками шириной обычно в долю микрометра, химический сигнал должен быть снова преобразован в электрический. Это преобразование осуществляют рецепторы, находящиеся в плазматической мембране постсинаптической клетки. Бывают рецепторы двух типов - связанные с каналами и не связанные с каналами (рис. 19-15). Рецепторы, связанные с каналами, - это фактически лиганд-зависимые каналы. Конформация таких рецепторов сразу же после связывания нейромедиатора изменяется таким образом, что в мембране образуется открытый канал для определенных ионов и в результате проницаемость мембраны изменяется.

Рецепторы этого типа служат основой самого обычного и наиболее изученного способа передачи сигналов в химических синапсах, при котором передача осуществляется очень быстро.

Рецепторы, не связанные с каналами, запускают такие же процессы, что и при воздействии водорастворимых гормонов и локальных химических медиаторов повсюду в организме (разд. 12.3). В таких рецепторах участки связывания нейромедиатора функционально сопряжены с ферментом, который в присутствии нейромедиатора обычно катализирует образование внутриклеточного посредника, например сАМР. В свою очередь этот посредник вызывает изменения в постсинаптической клетке, в том числе модификацию ионных каналов в клеточной мембране. В отличие от рецепторов, связанных с каналами, эти рецепторы, как правило, опосредуют относительно замедленные, но более продолжительные эффекты нейромедиаторов. Полагают, что активация таких рецепторов вызывает в нейронах изменения, которые сохраняются длительное время и лежат в основе научения и памяти (разд. 19.5.3).

В этом разделе будет рассмотрена быстрая синаптическая передача, использующая лиганд-зависимые ионные каналы. Специфические особенности синаптической передачи с участием рецепторов, не связанных с каналами, и роль таких рецепторов в долговременных синаптических изменениях будут обсуждаться в разд. 19.5.

19.3.1. Нервно-мышечное соединение - наиболее изученный синапс [14] Плотность расположения нейронов в мозгу настолько высока, что экспериментировать на отдельных мозговых синапсах чрезвычайно трудно. Поэтому функции синапса были детально изучены главным образом на соединениях между нервом и скелетной мышцей лягушки и, в меньшей степени, на синапсах между гигантскими нейронами кальмара и других моллюсков.

Скелетные мышечные волокна позвоночных, подобно нервным клеткам, способны возбуждаться под действием электрического тока, и поэтому нервно-мышечное соединение (рис. 19-16) оказалось хорошей моделью химического синапса вообще. Двигательный нерв и иннервируемую им мышцу можно отделить от окружающей ткани и поддерживать в функционально активном состоянии в питательной среде определенного состава. Стимулируя нерв через наружные электроды, можно с помощью внутриклеточного микроэлектрода регистрировать ответ одиночной мышечной клетки (рис. 19-17). На рис. 19-18 сравнивается тонкая структура нервно-мышечного соединения и типичного синапса между двумя нейронами центральной нервной системы.

Нервно-мышечное соединение было главным объектом ряда продолжительных и плодотворных исследований, начатых в 50-х годах нашего века. Основой для первых экспериментов послужило открытие в начале 20-х годов того факта, что ацетилхолин, выделяемый при стимуляции блуждающего нерва, воздействует на сердце, замедляя его сокращения. Это явилось первым несомненным доказательством химической природы нервно-мышечной передачи, а вскоре после этого, в 30-х годах, было показано, что стимуляция двигательного нерва, иннервирующего скелетную мышцу, тоже приводит к высвобождению ацетилхолина, а ацетилРис. 19-15. Воздействие нейромедиатора на постсинаптическую клетку может осуществляться при посредстве рецепторных белков двух фундаментально различных типов: рецепторов, связанных с каналами, и рецепторов, не связанных с каналами. Связанные с каналами рецепторы Рис. 19-16. Нервно-мышечное соединение у лягушки. А. Окончание одного аксона на клетке скелетной мышцы при малом увеличении.

Электронная микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Схематическое изображение участка, помеченного на рисунке А красным прямоугольником. Показаны основные детали, видимые в трансмиссионный электронный микроскоп. Характер ветвления небольших окончаний аксона в области синапса варьирует в зависимости от вида животного и типа мышечного волокна. Из-за своеобразной формы окончаний аксона у млекопитающих нервно-мышечное соединение часто называют концевой пластинкой. (A-J. Desaki, Y.

холин в свою очередь заставляет скелетную мышцу сокращаться. Таким образом, ацетилхолин был идентифицирован как нейромедиатор в нервномышечном соединении. Но как же происходит высвобождение ацетилхолина и как он воздействует на мышцу?

19.3.2. За сопряжение потенциалов действия с высвобождением медиатора ответственны потенциал-зависимые кальциевые каналы [15] В результате открытия и закрытия натриевых каналов нервный импульс распространяется вдоль аксона, пока не достигнет места контакта с мышечной клеткой. Здесь под его воздействием открываются потенциал-зависимые каналы, находящиеся в плазматической мембране окончания аксона, и ионы Са2 + входят в аксон, в результате чего выделяется; ацетилхолин (рис. 19-19).

Как показали три простых наблюдения, для синаптической передачи необходим приток ионов кальция в окончание аксона. Во-первых, если в момент прибытия нервного импульса во внеклеточной среде вокруг окончания аксона эти ионы отсутствуют, то медиатор не высвобождается и передачи сигнала не происходит. Во-вторых, если через микропипетку искусственно ввести Са2+ в цитоплазму нервного окончания, выход нейромедиатора происходит тотчас даже без электрической стимуляции аксона (это трудно осуществить на нервно-мышечном соединении из-за малых размеров окончания аксона, поэтому такой эксперимент был проведен на синапсе между гигантскими нейронами кальмара) В-третьих, искусственная деполяризация окончания аксона (тоже в синапсе между гигантскими нейронами) без нервного импульса и в условиях блокады натриевых и калиевых каналов специфическими токсинами Рис. 19-17. Схема постановки эксперимента для изучения синаптической передачи в нервно-мышечном соединении.



Pages:     | 1 |   ...   | 45 | 46 || 48 | 49 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«УТВЕРЖДАЮ Декан факультета географии и геоэкологии Е.Р. Хохлова 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ, 4 курс 020804.65 Геоэкология очная форма обучения Обсуждено на заседании кафедры Составитель: туризма и природопользования к.б.н., доцент 2012 г. _ Пушай Е.С. Протокол № Зав. кафедрой _ Л.П. Богданова Тверь, 2012 2. Пояснительная записка Цель дисциплины: формирование глобально-ориентированного мировоззрения, развитие экологического мышления,...»

«—1— Здравствуйте, уважаемый покупатель Душа Алексеева! Вы ожидаете от инструкции строгих указаний о том, как, когда и каким образом массировать свое тело Душем Алексеева. Но не ждите жестких указаний, похожих на инструкцию к телевизору, холодильнику или микроволновой печи. К счастью, организм человека устроен несколько иначе, и для его эксплуатации требуются иные знания, большей частью основанные на ощущениях и анализе собственных переживаний. Те, кто уже долго пользуются Душем Алексеева,...»

«50 ЛЕТ ИНСТИТУТУ МОРФОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА РАМН 50 YEARS OF THE RESEARCH INSTITUTE OF HUMAN MORPHOLOGY RAMS Л.В. Кактурский, О.В. Макарова, М.В. Кондашевская L.V. Kaktursky, O.V. Makarova, M.V. Kondashevskaya Научно-исследовательский институт морфологии человека РАМН Москва, ул. Цюрупы, д.3, 117418, +7(499)1208065, morfolhum_patol_cell@mail.ru Research Institute of Human Morphology RAMS Moscow, Tsurupy, 3, 117418, +7(499)1208065, Резюме: Представлены основные вехи истории и достижения сотрудников...»

«Массаж при заболеваниях органов пищеварения Светлана Чабаненко 2 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Светлана Чабаненко Массаж при заболеваниях органов пищеварения 4 Книга Светлана Чабаненко. Массаж при заболеваниях органов пищеварения скачана с jokibook.ru...»

«А.А. ЗАХАРОВ МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук К. В. АРНОЛЬДИ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА Москва 1978 В книге рассказывается о жизни муравьев. Рассмотрены принципы организации семьи, ее состав и жизнедеятельность (согласованность действий, рабочий день, распределение пищи и т. д.). Особое внимание уделяется причинам возникновения колоний и комплексов, состоящих из десятков и сотен гнезд. Затронута проблема использования полезных видов муравьев для биологической...»

«Каталог № 3.2004 Обращаем Ваше внимание на то, что Каталог № 3.2004 действителен с 29 сентября 2004 г. (с изменениями на 4 ноября). На все поставляемое оборудование дается гарантия 1 год с даты поставки и обеспечивается послегарантийное техническое обслуживание. Остаточные сроки годности иммуноферментных тест-систем - не менее 6 месяцев при поставке по контракту, не менее 4 месяцев при поставке со склада; при поставке со склада сроки годности остальных реагентов - не менее 4 месяцев,...»

«ЭВОЛЮЦИОННОЕ РЕЛИГИОВЕДЕНИЕ А. В. МАРКОВ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КОРНИ ЭТИКИ: ОТ БАКТЕРИЙ ДО ЧЕЛОВЕКА Вопреки распространенному среди непрофессионалов заблуждению современная эволюционная биология успешно объясняет происхождение нравственности и альтруистического поведения. Кооперация, взаимопомощь и самопожертвование свойственны не только человеку: они встречаются у многих животных и даже микроорганизмов. Как и в человеческом обществе, альтруизм одних особей создает идеальную питательную среду для...»

«В. Е. КИПЯТКОВ МИР ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ ЛЕНИНГРАД ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1991 Р е ц е н з е н т ы : д-ip биол. лаук, проф. Я. Г. Лопатина (Ин-т физиолоти им. И. П. Павлова АН СССР), д-р биол. наук, проф. Г. М. Длусский (МГУ), д-р биол. наук В. И. Тобиас (ЗИН АН СССР). Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета На с. 5 — Наскальный рисунок эпохи мезолита, на с. 29 — Самка осы ропалидия вариегата из Китая и ее гнездо, на с....»

«Г. С. СКОБЛИН ЛУГОВОЕ И ПОЛЕВОЕ КОРМОПРОИЗВОДСТВО Допущено Главным управлением высшего и средне­ го сельскохозяйственного образования Министерства сельского хозяйства СССР в качестве учебного по­ собия для средних сельскохозяйственных учебных заведений Ф МОСКВА К О Л О С 1977 633.2 С44 У Д К 633.2/.4(075.3) Скоблин Г. С. С 44 Л уговое и полевое кормопроизводство. М., Ко­ лос, 1977. 256 с. с ил. (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб. заведений)., ОПИСАНО В пособии рассм атриваю тся...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.