WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 44 | 45 || 47 | 48 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 46 ] --

Потенциал действия возникает, когда мембрана мгновенно деполяризуется до уровня, превышающего определенный порог. Как уже говорилось в гл. 6, в результате такой деполяризации какого-то участка мембраны здесь откроются потенциал-зависимые натриевые каналы, что вызовет ток ионов Na+ вниз по их электрохимическому градиенту; следствием будет дальнейшая деполяризация мембраны, в результате чего откроется еще большее число Na+-каналов, и так далее, подобно цепной реакции, до тех пор, пока потенциал в этом участке мембраны не приблизится к натриевому равновесному потенциалу (см. схему 19-1). На этом этапе происходят два события, которые возвращают потенциал мембраны к первоначальному отрицательному значению: Na +-каналы спонтанно переходят в закрытое, инактивированное состояние, а потенциалзависимые К +-каналы открываются. Эти калиевые каналы реагируют на изменение мембранного потенциала почти так же, как и натриевые, но менее быстро, и поэтому их иногда называют медленными К +-каналами. Как только К+-каналы открываются, выходящий калиеПотенциалы действия регистрируются с помощью Гигантский аксон кальмара достигает примерно 0,5 — 1 мм в диаметре и нескольких сантиметров в длину (рис. 19-10). Электрод в виде стеклянного капилляра, заполненного проводящим раствором, может быть введен глубоко в цитоплазму по направлению оси клетки. С помощью такого электрода можно измерить разность потенциалов между цитоплазмой и наружной поверхностью клетки — мембранный потенциал — во время прохождения импульса. Импульс можно вызвать коротким электрическим раздражением одного из концов аксона.

В каком конце аксона это происходит, не важно, поскольку возбуждение может распространяться в любом направлении; сила стимуляции, если она превысит определенный порог, тоже не имеет значения: потенциал действия подчиняется закону "все или ничего".

мембраны нейрона и трансмембранных градиентов концентрации Na+ и K+.. Интересно то, что если концентрации Na и К внутри Как внутри, так и снаружи аксона наиболее многочисленны и снаружи близки к естественным (и только в этом ионы Na, K и Cl. Как и в других клетках, Na К - насос поддерживает случае), аксон будет проводить потенциалы действия концентрационный градиент: концентрация ионов натрия внутри клетки нормальной формы, изображенной выше.

примерно в 9 раз меньше, чем снаружи, тогда как внутри - клеточная Следовательно, существенную роль в передаче концентрация К почти в 20 раз выше по сравнению с внеклеточной электрических сигналов клеткой должна играть средой. Какие ионы важны для потенциала действия? Размеры мембрана. Наиболее важны ионы натрия и калия;

гигантского аксона кальмара настолько велики, что можно выдавить из трансмембранные градиенты их концентраций должны него цитоплазму, словно зубную пасту из тюбика, а затем обеспечить энергию, необходимую для проведения 3. В состоянии покоя мембрана проницаема в основном для К+; в После пика потенциала действия мембранный момент прохождения потенциала действия она на короткое время В состоянии покоя мембранный потенциал близок к даже ближе к равновесному калиевому потенциалу, равновесному калиевому потенциалу. При изменении внеклеточной чем потенциал покоя: мембрана утрачивает концентрации К потенциал покоя изменяется приблизительно в проницаемость для натрия, тогда как проницаемость соответствии с уравнением Нернста для К (см. схему 19-1 и разд. для калия возрастает, т.е. натриевые каналы 6.4.15). Следовательно, в состоянии покоя мембрана проницаема закрываются, а дополнительные калиевые главным образом для К : основными путями для прохождения этих ионов открываются.

через мембрану служат каналы утечки калия.

Изменение внеклеточной концентрации Na не влияет на потенциал локоя. Однако высота пика потенциала действия изменяется приблизительно в соответствии с уравнением Нернста для Na. Значит, во время потенциала действия мембрана, по-видимому, проницаема преимущественно для ионов Na : открываются натриевые каналы.

4. Метод фиксации напряжения дает возможность наблюдать, как мембранный потенциал контролирует открытие и закрытие ионных Можно поддерживать мембранный потенциал на постоянном уровне по реполяризуется (потенциал возвращается к уровню всей длине аксона, пропуская ток надлежащей величины через покоя).

металлическую проволочку, введенную по оси аксона, и одновременно В нормальных условиях переход ионов регистрируя мембранный потенциал с помощью другого натрия внутрь через открытые натриевые каналы внутриклеточного электрода (см. рис. 19-11). Если мембранный вызывает "пик" потенциала действия, а затем потенциал внезапно отклонить от уровня покоя и вызвать инактивация натриевых каналов и открытие продолжительную деполяризацию мембраны (А), то натриевые каналы калиевых каналов возвращают мембрану в начинают быстро открываться, и это продолжается до тех пор, пока состояние покоя.

проницаемость мембраны для ионов натрия не превысит проницаемость ее для калия; затем натриевые каналы спонтанно закрываются даже при неизменном мембранном потенциале. Калиевые каналы тоже открываются, но с некоторой задержкой, так что проницаемость мембраны для калия возрастает в то время, когда проницаемость для натрия уже снижается (Б) теперь эксперимент очень быстро повторить, возвратив на короткое мембранный потенциал к уровню покоя и вновь деполяризовав мембрану, то реакция мембраны будет иной: в результате продолжительной деполяризации натриевые каналы инактивируются, поэтому вторичная деполяризация уже не изменяет проводимость мембраны, как это Рис. 19-11. Метод фиксации напряжения, с помощью которого изучают поведение ионных каналов, измеряя ток, протекающий через плазматическую мембрану, когда мембранный потенциал поддерживается на каком-либо постоянном уровне. Используются два внутриклеточных электрода - один для контроля мембранного потенциала, а другой для введения в клетку тока определенной величины. Ток, входящий в клетку через электрод, вытекает наружу через ионные каналы в плазматической мембране; на рисунке эта цепь выделена цветом. До тех пор пока мембранный потенциал имеет постоянную величину, ток 1, входящий в аксон через электрод, полностью уравновешивается суммарным током, вытекающим из клетки через всю поверхность аксона (в противном случае общий заряд внутри клетки изменился бы, что привело бы к сдвигу мембранного потенциала). Мембранный потенциал можно изменять, уменьшая или увеличивая ток, вытекающий наружу. Электронное устройство, фиксирующее напряжение, следит за мембранным потенциалом V и регулирует величину тока I таким образом, чтобы поддерживать V на постоянном уровне:

любое небольшое отклонение от заданного значения Vc автоматически приводит к изменению величины тока, благодаря чему мембранный потенциал не отклоняется от фиксированного значения V= Vc. Для того чтобы выяснить, как изменяется поведение мембранных каналов с течением времени, нужно резко переключить потенциал с одного фиксированного уровня на другой и проследить за соответствующими токами с помощью осциллоскопа. Измеряя величину тока при разных концентрациях Na+ и К+ в среде, можно вычислить, какая часть трансмембранного тока переносится теми и другими ионами, и определить вклад в этот ток N +-селективных и К+- селективных каналов. Метод фиксации напряжения может быть приспособлен для анализа поведения отдельных молекул, образующих ионные каналы, которые находятся в маленьких участках мембраны, закрывающих отверстие микроэлектрода; в этом случае методику называют методом «пэтч-клампа».

вый ток быстро перекрывает по величине входящий натриевый ток и мембранный потенциал возвращается к уровню равновесного К+-потенциала еще до полной инактивации Na +-каналов. В результате реполяризации потенциал-зависимые калиевые каналы вновь закрываются, а инактивированные натриевые каналы переходят в первоначальное закрытое, но способное к активации состояние. Таким образом способность генерировать потенциалы действия может восстановиться в данном участке мембраны менее чем на одну тысячную секунды.

Последующие эксперименты показали, что не во всех нейронах продолжительность потенциала действия определяется потенциалзависимыми К+-каналами. В частности, в миелинизированных аксонах млекопитающих (разд. 19.2.4) число таких каналов очень невелико и состояние покоя достигается просто в результате инактивации натриевых каналов. Но хотя наличие потенциал-зависимых калиевых каналов несущественно для проведения уже возникших потенциалов действия, позднее мы увидим (разд. 19.4.3), что эти каналы играют решающую роль в механизме первичного генерирования импульсов при раздражении тела нервной клетки.

19.2.3. Потенциалы действия обеспечивают быструю передачу сигналов на дальние расстояния [3, 4, 8, 11] Благодаря кабельным свойствам аксона локальный приток большого количества ионов Na+ во время потенциала действия приводит к возникновению продольных токов, деполяризующих смежные участи мембраны до порогового уровня, что в свою очередь вызывает и здесь возникновение потенциалов действия (рис. 19-12). Этот процесс распространяется вдоль аксона от одного возбужденного участка к другому со скоростью, которая у позвоночных может составлять от 1 до 100 м/с в зависимости от типа аксона.

Скорость проведения импульса зависит от кабельных свойств аксона: чем больше емкость мембраны, тем больший заряд нужен для деполяризации ее до порогового уровня, а чем больше внутреннее сопротивление цитоплазмы в аксоне, тем меньший ток может проходить через нее и тем больше времени требуется для накопления необходимого заряда Сопротивление и емкость единицы длины аксона определяются площадью поперечного сечения аксона, и простое вычисление показывает, что с увеличением диаметра (толщины) аксона скорость проведения импульсов возрастает. У кальмара и многих других беспозвоночных для быстрой передачи сигналов в ходе эволюции выработались аксоны.

огромного диаметра. Однако у позвоночных столь же высокая скорость проведения сигналов достигается гораздо более экономным способом путем изоляции поверхности многих аксонов миелиновой оболочкой, Рис. 19-12. Распространение потенциала действия А. Потенциалы, регистрируемые группой внутриклеточных электродов, расположенных вдоль аксона. Б. Конформационные изменения натриевых каналов и токи (показаны красным ютом), обусловливающие распространение сдвига мембранного потенциала. Участок аксона с деполяризованной мембраной выделен цветом.

Рис. 19-13. А. Строение миелинизированного аксона. Плазматическая мембрана каждой шванновской клетки концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя сегмент миелиновой оболочки длиной около 1 мм. Для большей ясности на рисунке слои миелина прилегают друг к другу не так плотно, как в действительности (см. Г).

Б. Схематическое изображение шванновской клетки на ранней стадии образования миелиновой оболочки вокруг аксона во время его развития. Обратите внимание на то, что «наматывание» мембраны шванновской клетки на аксон осуществляется за счет роста внутреннего края (помеченного стрелкой). В. Схематическое изображение олигодендроцита, образующего миелиновые оболочки в центральной нервной системе. Один олигодендроцит миелинизирует несколько разных аксонов. Г. Срез нерва из ноги крысенка (электронная микрофотография). Видны две шванновские клетки:

одна только начинает миелинизировать аксон, другая уже полностью сформировала почти зрелую миелиновую оболочку. Д.

Олигодендроцит из спинного мозга котенка. Отходящие от него отростки миелинизируют по меньшей мере два аксона. [Г и Д - из С.



Pages:     | 1 |   ...   | 44 | 45 || 47 | 48 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«“Пёстрый мир” — четвёртый фотоальбом, сущности влияния крупного промышленного изданный в серии “Живая Бурея”. Как и обекта на окружающую природную среду. Для предыдущие, он основан на материалах, достижения этой цели требовалось выполнение собранных в ходе работы по программе целого ряда задач, в числе которых — социально-экологического мониторинга выявление на заданной территории объектов зоны влияния Бурейского гидроузла. Как и растительного мира, на которых можно другие, он собран из...»

«ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 4 сентября 2002 г. N 325-ПП О КРАСНОЙ КНИГЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ В целях сохранения биологического разнообразия Мурманской области, на основании Закона Российской Федерации от 10 января 2002 г. N 7-ФЗ Об охране окружающей среды и Закона Российской Федерации от 24 апреля 1995 г. N 52-ФЗ О животном мире Правительство Мурманской области постановляет: 1. Учредить Красную книгу Мурманской области. 2. Утвердить Положение о Красной книге Мурманской области (приложение N 1). 3. Утвердить...»

«Считаю своим долгом как ученого и гражданина возвысить голос против аракчеевского режима в биологии, возглавляемого академиком Т. Д. Лысенко и его сторонниками. Начиная с 1950 года был ряд симптомов, как будто возвещавших прекращение этого режима. Появился целый ряд статей, критикующих отдельные практические и теоретические ошибки Лысенко, но, однако, в общем вопрос не сдвинут с места, отчего, по моему глубокому убеждению, происходит торможение развития ряда отраслей биологии, совершаются...»

«ОТ АВТОРА Географическая краеведческая литература уже более двух веков регулярно снабжает нас описаниями природы различных областей страны. Одни регионы описаны лучше, другие - хуже, но писатели-географы старательно стирают белые пятна с лица Земли и, кажется, ничто не ускользает от их пытливого взгляда. Оренбуржье, о котором пойдет речь в книге, в этом отношении благодатный край. Богатая и своеобразная природа здешних степей и лесов развила таланты многих исследователей-натуралистов, которые...»

«НАСТАВЛЕНИЯ ПО НАДЗОРУ, УЧЁТУ И ПРОГНОЗУ ХВОЕ- И ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РСФСР Москва – 1988 Наставление разработано на кафедре Промышленной экология и защиты леса МЛТИ, Руководитель д.б.н., проф. А.И. Воронцов, ответственный исполнитель к.б.н., ст.н.сотр, А.В. Голубев. Б работе принимали участие д.б.н., проф. В.Г. Мозолевская, к.б.н. ст. научн. сотр. Н.К. Белова и к.б.н., доцент Н.Г. Николаевская. ОГЛАВЛЕНИЕ ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ НАДЗОР Общие положения Рекогносцировочный...»

«ПИЩА XXI ВЕКА. НОВЫЕ РОССИЙСКИЕ НАТУРАЛЬНЫЕ БИОКОРРЕКТОРЫ – ПИЩЕВЫЕ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ СУБЛИМАЦИОННОЙ СУШКИ Москва Демиург-Арт 2005 УДК 615.874.2 ББК 53.51 Г13 НПП ООО БИОРИТМ НПП ООО БИОРИТМ Г. Москва, ул. Костякова, 12 Тел.: (495) 234-54-55 Тел./факс: (495) 234-54-55 e-mail: beta-bioritm@yandex.ru www.beta-bioritm.ru Авторы книги: Газина Тамара Петровна, генеральный директор научно-производственного предприятия ООО Биоритм. Дьяконов Лев Петрович, доктор биологических наук,...»

«СОВЕТЫ ПЧЕЛОВОДАМ Кемеровское книжное издательство 1991 Эта книга адресована всем, кто уже занимается пчеловодством или хочет заняться этим очень полезным, доходным и увлекательным делом, но не знает, как и с чего начинать. Автор, известный в Сибири специалист по пчеловодству, профессор В. Г. Кашковский отвечает на многие вопросы, которые нередко возникают перед сибирскими пчеловодами. По существу, это книга советов. Приобретая ее, вы многие из них сможете применить на практике. 2 Содержание...»

«Научная биография Валерия Алексеевича Недолужко связана с Ботаническим садом, где он прошел путь от аспиранта до директора института. Его отличала широта интересов. Начав с изучения одной из сложных в таксономическом отношении группы растений дальневосточной флоры — ивовых, он включил в круг своих исследований и жимолости. В дальнейшем его объектом становится вся дендрофлора российского Дальнего Востока. В своих публикациях Валерий Алексеевич неоднократно освещал вопросы биологии,...»

«Трудные годы советской биологии: Записки современника. СПб.: Изд. Наука, 1993 г. К ЧИТАТЕЛЮ Задачи предисловий бывают разные. Чаще всего автор стремится объяснить, почему он затратил время и труд на создание своего произведения. Этим он одновременно и оправдывается перед читателем, затратившим время и труд на его прочтение. Что побудило меня на восьмидесятом году жизни, когда времени впереди осталось так мало, а недоделанного по научной работе так много, отвлечься от нее и обратиться к...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.