WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 43 | 44 || 46 | 47 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 45 ] --

Астроциты (рис. 19-8) - самые многочисленные и разнообразные глиальные клетки, но и самые загадочные: их функция все еще в значительной части не выяснена, хотя кажется несомненным, что они играют важную роль в процессе построения нервной системы (разд. 19.7.2) и регулируют химический и ионный состав среды, окружающей нейроны, Например, одна из разновидностей астроцитов имеет отростки с расширенными концами, которые, будучи связаны соединительными комплексами вроде встречающихся в эпителиях (разд. 14.1), образуют изолирующий барьер на внешней поверхности центральной нервной системы. Другие отростки этих же астроцитов образуют сходные «концевые ножки» на кровеносных сосудах, эндотелиальные клетки которых случае капилляров и венул) соединяются здесь необычайно развитыми плотными контактами, так что создается гематоэнцефалический барьер. Этот барьер предотвращает проникновение из крови в ткань мозга водорастворимых молекул, если их не переносят специальные транс портные белки, находящиеся в плазматической мембране эндотелиальных клеток. Таким образом, нейроны оказываются в контролируемой и защищенной среде, что имеет решающее значение для молекулярного механизма передачи электрических сигналов.

Нервные клетки, или нейроны, - это клетки с необычайно длинными отростками, передающими электрические сигналы в виде потенциалов действия - бегущих волн электрического возбуждения. Обычно от тела нервной клетки отходит несколько разветвленных дендритов и один длинный аксон. Как правило, сигналы воспринимаются дендритами и телом клетки, а затем распространяются по аксону и передаются другим клеткам в химических синапсах. Здесь электрический сигнал, приходящий в пресинаптическое окончание аксона, индуцирует секрецию нейромедиатора, который в свою очередь вызывает электрическое изменение в постсинаптической клетке.

Нейрон можно рассматривать как секреторную клетку, выделяющую свой секрет - нейромедиатор - на очень большом расстоянии от тем клетки, где синтезируются макромолекулы. Вновь синтезируемые секреторные белки и материал для построения мембраны переносятся по аксону и дендритам благодаря быстрому аксонному транспорту, при котором мелкие мембранные пузырьки движутся вдоль путей, образуемых микротрубочками. Микротрубочки и другие компоненты цитоплазмы, не связанные с мембранами, перемещаются от тела клетки при помощи совершенно другого механизма медленного аксонного транспорта. Быстрый аксонный транспорт осуществляется также и в обратном, ретроградном, направлении, перенося мембранные пузырьки от окончаний аксона к телу клетки.

Нейроны окружены глиальными клетками, которые помогают различным образом регулировать химические и электрические свойства среды, окружающей нейроны.

19.2. Потенциал-зависимые ионные каналы и потенциал действия [3, 4, 8] Как уже говорилось в гл. 6, разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами плазматической мембраны - мембранный потенциал - зависит от распределения электрического заряда (разд. 6.4.15). Заряд переносят через мембрану нервной клетки малые неорганические ионы, главным образом Na +, К +, Cl - и Са 2 +, которые проходят через липидный бислой по специфическим ионоселективным каналам, образуемым специальными трансмембранными белками (разд. 6.4.14). При открытии и закрытии ионных каналов распределение заряда изменяется и происходит сдвиг мембранного потенциала. Таким образом, передача сигналов нервными клетками зависит от каналов с регулируемой проницаемостью.

Наиболее важны два типа таких каналов: 1) потенциал-зависимые каналы, в особенности натриевые, - они играют ключевую роль во вспышке электрической активности, приводящей к распространению потенциалов действия по аксону; 2) лиганд-зависимые каналы, которые преобразуют внеклеточные химические сигналы в электрические,- от них зависит функционирование синапсов. Ионные каналы и их роль в передаче электрических сигналов уже были описаны в гл. 6 (разд. 6.4.14-6.4.17), и это послужит основой для дальнейшего рассмотрения передачи нервных сигналов в настоящей главе. Некоторые электрические законы, имеющие непосредственное отношение к нервным клеткам, представлены на схеме 19-1.

19.2.1. Изменение потенциала может распространяться в нервной клетке пассивно [3, 4, 8, 9] Обычно потенциалы действия возникают у основания аксона и затем передаются по всей его длине. Для того чтобы понять механизм этой передачи, полезно вначале рассмотреть, как распространяется электрическое возбуждение по нервной клетке в отсутствие потенциалов действия. Как уже говорилось, такое пассивное распространение - явление весьма обычное, особенно в нейронах, у которых аксоны очень коротки или их нет совсем. Такие клетки часто не имеют или почти не имеют потенциал-зависимых Na+-каналов и для передачи сигнала используют только пассивное распространение, связанное с плавно изменяющимися локальными потенциалами.

В состоянии покоя мембранный потенциал аксона имеет повсюду одинаковое отрицательное значение - внутренняя среда аксона электроотрицательна по отношению к внеклеточной среде. Как мы объяснили в гл. 6 (разд. 6.4.15), разность потенциалов зависит от значительных градиентов концентраций Na+ и К+, создаваемых Na+-К+-насосом. Благодаря каналам утечки К+ мембрана в состоянии покоя проницаема Рис. 19-9. Ток, вводимый в аксон через микроэлектрод, выходит наружу через плазматическую мембрану. Величина выходящего тока уменьшается экспоненциально с увеличением расстояния от микроэлектрода. Предполагается, что этот ток вызывает лишь подпороговую деполяризацию мембраны. На трех графиках под схемой показано, как смещение мембранного потенциала, вызванное коротким толчком тока, уменьшается с увеличением расстояния от источника возмущения. Расстояние, на котором сдвиг мембранного потенциала уменьшается в1/е раз, называют постоянной длины. Постоянная длины варьирует в пределах примерно от 0,1 мм (для очень тонких аксонов с мембраной, относительно легко пропускающей ионы) до 5 мм (для очень толстых аксонов с относительно непроницаемой мембраной). В нашем примере эта постоянная равна только для калия, поэтому мембранный потенциал покоя близок к равновесному калиевому потенциалу - обычно около —70 мВ (см. схему 19-1).

Электрический сигнал может принимать форму деполяризации, когда падение потенциала на мембране уменьшается, или гиперполяризации, при которой оно возрастает. Чтобы объяснить механизм пассивного распространения электрического сигнала, рассмотрим, что происходит при локальной деполяризации аксона с помощью тока, пропускаемого через введенный в аксон электрод. Если сила тока мала, деполяризация будет подпороговой: практически все Na +-каналы останутся закрытыми и потенциалов действия не возникнет. Быстро установится равновесное состояние, при котором ток, протекающий через микроэлектрод внутрь клетки, точно сбалансирован током (главным образом калиевым), вытекающим через мембрану. Часть тока будет выходить вблизи микроэлектрода, а часть, прежде чем выйти из клетки, пройдет некоторое расстояние внутри аксона в том или другом направлении. Поэтому сдвиг мембранного потенциала будет экспоненциально уменьшаться с увеличением расстояния от источника возмущения (рис. 19-9). Такого рода пассивное распространение электрического сигнала вдоль отростка нервной клетки аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю, лежащему на дне моря. По мере прохождения тока по осевому проводнику (цитоплазме) происходит некоторая утечка через слой изоляции (мембрану) в окружающую среду, в результате чего сигнал постепенно затухает. Поэтому электрические свойства, от которых зависит пассивное распространение сигналов, часто называют кабельными свойствами аксона.

Впрочем, аксоны как проводники намного хуже электрических кабелей, и для передачи сигналов на расстояния больше нескольких миллиРис. 19-10. Кальмар: показано расположение гигантских аксонов, большие размеры которых дали возможность провести первые эксперименты по изучению механизма потенциала действия. (Н. Curtis, Biology, 4th ed. New York: Worth, 1983; Keynes R. D.

The nerve impulse and the squid. Scientific American, December 1958.) метров пассивного распространения уже недостаточно, особенно в тех случаях, когда сигнал слаб и непродолжителен. Это связано не только с утечкой тока, но также и с тем, что сдвиг мембранного потенциала, вызванный током, происходит не мгновенно, а требует некоторого времени.

Необходимое время зависит от емкости мембраны, т.е. величины заряда, который должен накопиться по ту и другую сторону мембраны, чтобы произошло данное изменение мембранного потенциала (см. схему 19-1). Мембранная емкость обусловливает как замедление пассивной передачи сигналов вдоль аксона, так и искажение их. Например, резкий короткий стимул, приложенный в одной точке, на расстоянии нескольких миллиметров регистрируется уже как плавный, постепенно возрастающий и падающий потенциал с сильно уменьшенной амплитудой (см. рис. 19Таким образом, для верной передачи сигналов на расстояния, превышающие несколько миллиметров, в дополнение к пассивным кабельным свойствам аксону необходим активный механизм, поддерживающий силу и форму сигнала на всем его пути. Таким автоматически усиливаемым сигналом служит потенциал действия.

19.2.2. Потенциал-зависимые натриевые каналы генерируют потенциал действия; потенциал-зависимые калиевые каналы ограничивают его продолжительность [3, 4, 8,10] Электрохимический механизм потенциалов действия был впервые установлен в 40-50-х годах нашего века. В то время еще не были разработаны методы изучения электрических явлений в небольших одиночных клетках, и поэтому эксперименты можно было проводить только на гигантской клетке, а точнее на ее части - гигантском аксоне кальмара (рис. 19-10). Последующие работы показали, что нейроны большинства животных проводят потенциалы действия таким же образом. На схеме 19-2 представлены некоторые из ключевых основополагающих экспериментов. Несмотря на значительные технические усовершенствования, сделанные с тех пор, логика первоначальных исследований продолжает служить моделью для современных работ. Решающим моментом стало понимание того, что проницаемость мембраны для Na+ и К+ изменяется при изменении мембранного потенциала; иными словами, в мембране имеются натриевые и калиевые каналы, зависимые от потенциала. Метод фиксации потенциала (рис. 19-11) дал возможность подробно изучить закономерности открытия и закрытия этих каналов при изменении мембранного потенциала и показал, что потенциал действия -прямое следствие этих закономерностей.



Pages:     | 1 |   ...   | 43 | 44 || 46 | 47 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«ОГЛАВЛЕНИЕ Сноска. По всему тексту слова животного и растительного, животный и растительный и животных и растений заменены соответственно словами растительного и животного, растительный и животный и растений и животных Законом РК от 25.01.2012 № 548-IV (вводится в действие по истечении десяти календарных дней после его первого официального опубликования). ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем...»

«2.9. Методика проведения исследовательской работы на тему Размножение прививками сортовых (ценных, уникальных) древесных и кустарниковых растений Составитель: Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Цель работы: научное обоснование решения проблемы выращивания привитого селекционного материала уникальных, редких, ценных по хозяйственным, биологическим признакам древесных и кустарниковых растений в условиях школьного лесничества. Задачи: 1. Разработка технологии выращивания подвойного материала 2....»

«Исследовательская работа. Тема: Кто сажает цветы, тот сеет добро! Автор: Цветкова Анастасия Сергеевна – ученица 10б класса Научный руководитель: Лукичева Мария Парфеновна – учитель биологии. Консультант: Цветкова Елена Евгеньевна г. Нелидово 2009 год. Содержание: Введение Обзор литературы Практическая часть работы Результаты и их обсуждение Выводы Список литературы: Приложение №1 Приложение №2 Приложение №3 Приложение №4 Приложение №5 Приложение №6 Приложение №7 Приложение №8 Приложение №9 2...»

«С.А. ТИТОВ Герменевтические аспекты функционирования и развития биологических и социальных систем В предыдущей работе [1] я попытался показать, что построение формализованных теорий в области любых наук, изучающих живые системы и включающих биологию, психологию, социологию и пр., должно с необходимостью опираться на специфические особенности этих систем, принципиально отличающие их от систем косных. В качестве главной из них указывалось на знаковый характер живых систем. Там же было дано...»

«Практики общественного участия по вопросам охраны окружающей среды Руководство для жителей сел Кыргызстана Составители: Ветошкин Д.А., Никулина А.А. Бишкек 2013г. СОДЕРЖАНИЕ: Введение Программа Фонда Ханнса Зайделя Экологическое воспитание на местном уровне Почему населению важно заниматься вопросами экологии Раздел 1. Как население может определить качество окружающей среды 1.1.Определение качества среды с помощью живых организмов • Что такое биологическая индикация • Биологическая индикация...»

«К концу ХХ века мировое сообщество осознало, что благополучие человечества во многом зависит от обеспечения жителей Земли питьевой водой и безопасными условиями доступа к ней. Проблем накопилось так много, что их необходимо было решать срочно и всем вместе. Организацией Объединенных Наций уже в последние десятилетия минувшего века предпринималось множество усилий для решения проблем на глобальном уровне (провозглашение международной поддержки обеспечения питьевой водой и санитарными условиями в...»

«Байбурин Альберт Кашфуллович Ритуал в традиционной культуре Структурно-семантический анализ восточнославянских обрядов. СПб.: Наука, 1993. Монография посвящена теоретическим аспектам изучения ритуала. Основное внимание уделяется проблеме функционирования ритуала, определению его места в системе традиционной культуры. С этой целью анализируются основные типы восточнославянских обрядов (обряды жизненного цикла, календарные, окказиональные), описываются их структура, функции, семантика....»

«* — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках устных сессий, представлен ниже. ** — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках стендовых тематических секций, представлен ниже. В этом году оргкомитет практически отказался от принятой ранее традиции приглашения участников конференции для представления устного доклада. Таким образом в состав устной сессии вошли доклады из числа участников изъявивших желание представить устный...»

«Александр Марков РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ Бесконечный лабиринт Немного политики, или Популяризация науки как...»

«50 ЛЕТ ИНСТИТУТУ МОРФОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА РАМН 50 YEARS OF THE RESEARCH INSTITUTE OF HUMAN MORPHOLOGY RAMS Л.В. Кактурский, О.В. Макарова, М.В. Кондашевская L.V. Kaktursky, O.V. Makarova, M.V. Kondashevskaya Научно-исследовательский институт морфологии человека РАМН Москва, ул. Цюрупы, д.3, 117418, +7(499)1208065, morfolhum_patol_cell@mail.ru Research Institute of Human Morphology RAMS Moscow, Tsurupy, 3, 117418, +7(499)1208065, Резюме: Представлены основные вехи истории и достижения сотрудников...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.