WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 4 ] --

Рис. 15-14. Схематическое изображение типичного синаптонемального комплекса. Здесь представлен лишь небольшой участок этого длинного, похожего на лестницу образования. Показаны боковые и осевой (центральный) элементы комплекса, а также рекомбинационный узелок. Сходные синаптонемальные комплексы обнаруживаются у самых различных организмов - от дрожжей до человека. Однако об образующих эти комплексы Рис. 15-15. Электронные микрофотографии полных наборов хромосом в окрашенных серебром давленых препаратах сперматоцитов мыши на (А) ранней (зиготена), (Б) средней (пахитена) и (В) поздней (диплотена) стадиях профазы первого деления мейоза. (Фото любезно предоставлены Montrose J. Moses.) А. Спаривание (зиготена). Перед конъюгацией хромосом белковые нити отделены друг от друга; затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами установится надлежащее расстояние, начинает формироваться синаптонемальный комплекс (часто с конца хромосомы). На примере половых хромосом (X и Y) видно, что для спаривания нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра, однако механизм этого движения неизвестен. Темные тельца-ядрышки.

Б. Завершение спаривания (пахитена). Синапсис завершается, когда синаптонемальные комплексы связывают попарно все гомологичные аутосомы. Х- и Y-хромосомы конъюгируют не полностью. Происходит кроссинговер между хроматидами, которые на таких фотографиях неразличимы.

В. Расхождение хромосом (диплотена). Перед разрушением белковых нитей последние отделяются друг от друга, что означает окончание синапсиса. На препарате они еще кое-где связаны сохранившимися отрезками синаптонемального комплекса;

как полагают, это те места, в которых произошел кроссинговер.

Позже, когда хроматин конденсируется и становятся различимыми хроматиды, на места кроссинговера указывают хиазмы Рис. 15-16. Схема образования синаптонемального комплекса между нормальной хромосомой и ее гомологом, имеющим инвертированный участок.

Подобные структуры указывают на то, что гомологичные хромосомы конъюгируют благодаря локальному сходству определенных участков.

3. Некоторые мутации у дрозофилы приводят к аномальному распределению перекрестов по длине хромосом и резко пониженной частоте рекомбинаций; при этом у мух оказывается меньше рекомбинационных узелков и их размещение вдоль хромосомы изменено так же, как и распределение перекрестов. Такая корреляция служит веским доводом в пользу того, что каждый кроссинговер определяется локализацией одного узелка.

4. Как полагают, при генетической рекомбинации в области каждого кроссинговера происходит синтез некоторого количества ДНК (см.

разд. 5.4.5). Метод радиоавтографии в сочетании с электронной микроскопией позволяет показать, что радиоактивные предшественники включаются в пахитенную ДНК главным образом в области рекомбинационных узелков или поблизости от них.

Поскольку рекомбинационных узелков бывает примерно столько же, сколько происходит перекрестов, можно думать, что эти узелки очень эффективно вызывают рекомбинацию между хроматидами двух гомологичных хромосом. К сожалению, о структуре рекомбинационных узелков и механизме их действия пока ничего не известно.

15.2.5. Хиазмы играют важную роль в расхождении хромосом во время мейоза Кроссинговер не только способствует перетасовке генов, но играет также важнейшую роль при расхождении двух гомологов в дочерние ядра. Дело в том, что именно хиазмы удерживают вместе материнские и отцовские гомологи до анафазы I, выполняя здесь ту же функцию, что Рис. 15-17. Тесная конъюгация двух гомологичных хромосом мыши, одна из которых содержит инверсию, на стадии пахитены. В петле виден рекомбинационный узелок (см. разд. 15.2.4). Слева - электронная микрофотография; справа поясняющая схема. (P. A. Poorman et al., Chromosoma, Рис. 15-18. Схемы, показывающие видимые изменения двух гомологичных хромосом на протяжении мейоза. Представлен ход событий в клетках млекопитающих, хотя весьма сходную картину можно наблюдать и в клетках многих других организмов. А - пять стадий первой профазы мейоза (А); Б - последующие стадии мейоза.

хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер. В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии хромосомы конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК; такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов ДИАКИНЕЗ. Диплотена незаметно переходит в диакинез - стадию, предшествующую метафазе, когда прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и они носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза. В оставшейся части первого деления мейоза различают метафазу I, анафазу I и телофазу I. К концу первого деления хромосомный набор редуцируется, превращаясь из тетраплоидного в диплоидный, совсем как при митозе, и из одной клетки образуются две. Решающее различие состоит в том, что при первом делении мейоза в каждую клетку попадают две сестринские хроматиды, соединенные в области центромеры, а при митозе - две разделившиеся хроматиды. Далее, после кратковременной интерфазы II, в которой хромосомы не удваиваются, быстро происходит второе деление - профаза II, анафаза II и телофаза II. В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре гаплоидных ядра.

Рис. 15-19. Сравнение механизмов упорядоченного расположения хромосом в метафазе и их расхождения в анафазе при первом и втором делениях мейоза. Во втором делении используются те же механизмы, что и в обычном митозе (см. гл. 13).

стадий мейоза, представленных на рис. 15-18.

Показаны примерные временные интервалы для самца млекопитающего (мыши) и растения (лилии). Эти интервалы различны для женских и мужских гамет (яиц и спермиев) одного и того же вида и для одинаковых гамет разных видов.

Например, мейоз у мужчины длится 24 дня, а у самца мыши 12 дней. Однако во всех случаях профаза первого деления мейоза намного продолжительнее, чем все остальные стадии, рует процесс развития эмбриона, у которого, в свою очередь, формируются первичные половые клетки, т. е. открывается новый цикл.

Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что, по крайней мере, у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца: у дрозофилы специфическая область цитоплазмы - полярная плазма, расположенная на заднем полюсе яйца, - содержит мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы); клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и, в конечном счете, мигрируют в гонады, где из них развиваются гаметы. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые.

15.3.1. У высших животных яйцеклетка это единственная клетка, из которой может развиться новая особь По крайней мере, в одном отношении яйцеклетки - самые удивительные из всех животных клеток: будучи активированы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. У высших животных это исключительная привилегия яйцеклеток. Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со спермием при оплодотворении, хотя, как мы позже увидим, во многих случаях яйцеклетку можно активировать иными, зачастую поразительно простыми способами (см. разд. 15.4.3). Активация яйцеклетки запускает программу развития, постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.

У большинства животных, не относящихся к млекопитающим, ранний этап развития яйцеклетки сводится главным образом к ряду быстрых клеточных делений, или дроблению, при котором общая масса эмбриона остается, как правило, неизменной. В процессе дробления яйца образующиеся клетки постепенно становятся все меньше, пока не достигнут обычной величины зрелой соматической клетки. Хотя на ранних стадиях дробления синтезируются огромные количества ДНК и белков, в это время нет необходимости в синтезе РНК (в транскрипции генов). Это объясняется тем, что еще до оплодотворения в клетках накапливаются огромные резервы информационных РНК, рибосом, транспортных РНК и всех предшественников, необходимых для синтеза макромолекул, а также особых информационных РНК, кодирующих белки, которые необходимы для протекания ранних стадий развития.

Особенно большие запасы питательных веществ требуются тем яйцеклеткам, которые проходят длительный период эмбрионального развития вне родительского организма; в связи с этим яйца земноводных и птиц значительно крупнее, чем, например, яйцеклетки млекопитающих.

Пресноводные и морские беспозвоночные, развивающиеся из небольших яйцеклеток вне родительского организма (такие, как морские ежи), обычно быстро превращаются в способных к самостоятельному питанию личинок.

Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого типа. Тем не менее, ее отнюдь нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной-единственной функции - построения новой особи. Прежде чем обсуждать вопрос о том, как протекает развитие яйцеклетки до того момента, когда она становится готова к оплодотворению, рассмотрим вкратце некоторые из ее уникальных особенностей.

15.3.2. Яйцеклетки представляют собой высокоспециализированные клетки, способные к независимому развитию и обладающие большими запасами питательных веществ и совершенной оболочкой [10] Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека и морского ежа около 100 мкм, у лягушек и рыб от 1 до 2 мм, а у птиц и рептилий измеряется сантиметрами (напомним, что величина типичной соматической клетки всего лишь около 20 мкм) (рис. 15-21 и 15-22). Столь же внушительными могут быть размеры ядра; например, в яйце лягушки величиной 1500 мкм диаметр ядра составляет около 400 мкм; в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в таком ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы яйца, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. В яйцеклетках, развитие которых протекает вне материнского организма и приводит к формированию крупных животных, желток может занимать более 95% всего объема, тогда как у млекопитающих, чьи эмбрионы получают большую часть питательных веществ от матери, объем желтка составляет менее 5% объема яйцеклетки.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Пояснительная записка Рабочая программа по биологии составлена в соответствии с федеральным компонентом государственного стандарта общего образования, одобренный совместным решением коллегии Минобразования России и Президиума РАО от 23.12.2003 г. № 21/12 и утвержденный приказом Минобрнауки РФ от 05.03.2004 г. № 1089 и примерной программой основного общего образования. (письмо Департамента государственной политики в образовании Минобрнауки России от 07.07.2005г. № 03-1263), за основу рабочей...»

«Тропой неведомых Миров Владимир Контровский 2 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Владимир Ильич Контровский Тропой неведомых миров 4 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! ПРОЛОГ ОТКРОВЕНИЕ ПЕРВОЕ СТРАННЫЕ СНЫ Сны приходят...»

«К. А. ВИНОГРАДОВ ОЧЕРКИ ПО ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЧЕРНОМ МОРЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ - 1958 В монографии изложена история изучения Черного моря отечественными биологами с конца XVIII в. до наших дней. Светлой памяти своего пер­ Особенно подробно освещены результаты гидробиологиче­ вого учителя — профессора ских и рыбохозяйственных исследований, проведенных на Владислава Львовича Паули Черном море после Великой Октябрьской...»

«© И. В. Юкляевский, 2014 г. Э М И Л С - 007 ВВЕДЕНИЕ XXI век – время, когда впервые всерьез заговорили не только о болезнях, но и о здоровье. Мужское здоровье – комплексная многодисциплинарная проблема, включающая старение и возрастные болезни мужчин, урологические заболевания, психическое здоровье и образ жизни. Однако, здоровье каждого мужчины складывается не только из психического, физического и социального благополучия, но и сексуальная сторона жизни, при этом, должна быть отражена в полной...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ БАЛГАЗЫНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение...»

«2004 1. раздел МЛЕКОПИТАЮЩИЕ 2 Список млекопитающих, внесенных в Красную книгу Еврейской автономной области (статус редкости) Амурский ёж Erinaceus amurensis Schrenk, 1858 (III) Обыкновенная кутора Neomys fodiens Pennant, 1771 (III) Ночница Иконникова Miotis ikonnikovi Ognev, 1912 (III) Восточный кожан Vespertilio superans Thomas, 1899 (III) Уссурийский (малый) трубконос Murina ussuriensis Ognev, 1913 (III) Амурский тигр Panthera tigris altaica (Temminck, 1844) (I) Красный волк Cuon alpinus...»

«Учебно-методический комплекс Дисциплина Генетика и селекция Блок дисциплин Б.3.Б4.1. Профессиональный цикл. Направление подготовки 020400.62 Биология Квалификация выпускника Бакалавр Форма обучения дневная Сыктывкар 2011 Раздел Стр. Рабочая учебная программа 3 Лист согласования и утверждения дисциплины 4 Пояснительная записка 5 Календарно-тематический план 7 Содержание учебной дисциплины 10 Образовательные технологии 17 Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной 27...»

«УТВЕРЖДАЮ: Директор ООО Уральская экологическая компания _ Б.М. Чичков ноября 2011 г. 12 ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ По государственному контракту № 2011.18278 от 28 июля 2011 г. по теме: организация и выполнение мероприятия по организации и проведению мониторинговых исследований объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Омской области (по объектам растительного мира: Таврический, Исилькульский, Крутинский, Азовский немецкий национальный районы Омской...»

«Дисциплина Устойчивое развитие и социальная экология Полный конспект лекций Тема 1. Предмет социальной экологии как современной междисциплинарной науки. Особенности социально-экологических исследований. План 1. Определение социальной экологии. 2. Особенности социально-экологических исследований. Основные категории Социальная экология. Основное содержание темы Социальная экология — это научная дисциплина, изучающая закономерности совместного развития природы и общества. Социальная экология —...»

«Программа итоговой государственной аттестации по специальности 020801.65 Экология МУРМАНСК 2009 Печатается по решению редакционно-издательского совета Мурманского государственного педагогического университета Утверждена учебно-методическим советом МГПУ 22.12.2009 Рецензенты: В.В. Денисов, доктор географических наук, профессор (ММБИ КНЦ РАН) Л.Г. Павлова, доктор географических наук, профессор кафедры географии и экологии МГПУ Составители: А.В. Николаев, канд. вет. наук, зав. кафедрой географии и...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.