WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 3 ] --

Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения репликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла): каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом. Бивалент располагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях: 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя, как мы увидим, в результате генетической рекомбинации происходит некоторое перемешивание материнских и отцовских ДНК), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид, составляющих единую хромосому (рис. 15-8).

Теперь образование гаплоидных ядер гамет может очень просто происходить в результате второго деления мейоза, при котором хромосомы выстраиваются на экваторе нового веретена и без дальнейшей Рис. 15-8. Сравнение мейоза с обычным митозом (схема). Для простоты показана только одна пара гомологичных хромосом. Спаривание гомологичных хромосом происходит только в мейозе; поскольку перед спариванием каждая хромосома удваивается и состоит из двух сестринских хроматид, для образования гаплоидных гамет необходимы два клеточных деления. Поэтому из любой диплоидной клетки, вступающей в мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. В мейозе при конъюгации гомологичных хромосом между ними осуществляется кроссинговер; объяснение репликации ДНК сестринские хроматиды отделяются друг от друга, как при обычном митозе, образуя клетки с гаплоидным набором ДНК. Таким образом, мейоз состоит из двух клеточных делений, следующих за единственной фазой удвоения хромосом, так что из каждой клетки, вступающей в мейоз, получаются в итоге четыре гаплоидные клетки (рис. 15-8). Иногда процесс мейоза протекает аномально, и гомологи не могут отделиться друг от друга - это явление называется нерасхождением хромосом. Некоторые из образующихся в этом случае гаплоидных клеток получают недостаточное количество хромосом, в то время как другие приобретают их лишние копии. Из подобных гамет формируются неполноценные эмбрионы, большая часть которых погибает.

Рис. 15-9. Схема, иллюстрирующая два основных механизма перераспределения генетического материала во время мейоза. А. У организма с п хромосомами в результате независимого расхождения гомологичных хромосом в первом делении мейоза может получиться 2" различных гаплоидных гамет.

В данном случае п = 3 и может быть 8 различных типов гамет. Б. В I профазе мейоза происходит кроссинговер-гомологичные хромосомы обмениваются участками, что ведет к перераспределению генов. В последовательностях ДНК двух гомологов всегда имеется большое число незначительных различий, поэтому оба механизма увеличивают наследственную изменчивость организмов, 15.2.2 Пересортировка генов усиливается благодаря кроссинговеру между гомологичными несестринскими хроматидами Как мы уже видели, гены могут перемешиваться благодаря слиянию гамет двух различных особей. Однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Дело в том, что задолго до слияния двух гамет, во время мейоза, осуществляются два различных вида пересортировки генов.

Один вид пересортировки - это результат случайного распределения разных материнских и отцовских гомологов между дочерними клетками при 1-м делении мейоза; каждая гамета получает свою, отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом (рис. 15-9 А). Из одного только этого факта следует, что клетки любой особи могут в принципе образовать 2" генетически различающихся гамет, где n-гаплоидное число хромосом. Например, у человека каждый индивидуум способен образовать по меньшей мере 223 = 8,4-106 генетически различных гамет.

Однако на самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кроссинговера (перекреста) - процесса, происходящего во время длительной профазы 1-го деления мейоза, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в двух-трех точках. Как показано на рис. 15-9 Б, такой процесс «перетасовывает» гены любой хромосомы в гаметах.

При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются «наперекрест» (процесс генетической рекомбинации). То, что известно о деталях молекулярного механизма этого процесса, в общих чертах представлено в гл. 5. Рекомбинация происходит в профазе 1-го деления мейоза, когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности (см. ниже). Гораздо позже в этой растянутой профазе становятся ясноразличимы две отдельные хроматиды каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами и тесно сближены друг с другом по всей длине. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской Рис. 15-11. Световая микрофотография бивалентов с множественными хиазмами на стадии диплотены. Изображенные здесь крупные хромосомы прямокрылого особенно удобный объект для цитологических исследований. (С любезного разрешения Bernard John.) и материнской хроматидами. Видно, что в каждой такой точке, которую называют хиазмой, две из четырех хроматид перекрещиваются (рис. 15Таким образом, хиазмы - это морфологический результат произошедшего кроссинговера, который сам по себе недоступен для наблюдения.

На этой стадии мейоза гомологи в каждой паре (или биваленте) остаются связанными друг с другом по меньшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бывает большее число хиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами (рис. 15-11 и 15-12).

15.2.3. В конъюгации хромосом участвует синаптонемальный комплекс В профазе 1-го деления мейоза во время конъюгации (синопсиса) и разделения хромосом в них происходят сложнейшие морфологические изменения. В соответствии с этими изменениями профаза делится на пять последовательных стадий - лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез (рис. 15-13). Самое поразительное явление - это инициация тесного сближения хромосом в зиготене, когда между парами сестринских хроматид в каждом биваленте начинает формироваться специализированная структура, называемая синаптонемальным комплексом. Момент полной конъюгации хромосом считают началом пахитены, которая обычно продолжается несколько дней; после разделения хромосом наступает стадия диплотены, когда впервые становятся видны хиазмы.

Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается сразу после нее, удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине;

полагают, что он необходим для осуществления кроссинговера. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога (бивалент, рис. 15-14). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой «лестницы».

Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские и отцовские хроматиды, которые впоследствии будут обмениваться участками, остаются по разные стороны от «лестницы», причем разделяющее их расстояние превышает 100 нм.

Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой «лестницы». И первоначальные нити, и эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях (рис.

15-15).

Мы не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Вряд ли для этого необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в синаптонемальном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может объединять участки двух негомологичных хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что конъюгаРис. 15-13. Последовательность событий при синапсисе и разъединении хромосом в I профазе мейоза. Полностью сформированный ция хромосом начинается с взаимодействия комплементарных пар оснований ДНК в небольших специфических участках каждой хромосомы. Затем синаптонемальный комплекс соединяет оставшиеся области ориентированных друг против друга хромосом. Какой-то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инвертированного участка обычно (хотя и не всегда) приводит к местному нарушению нормального синапсиса во время зиготены, так что гомологичные гены могут конъюгировать даже в области инверсии (рис. 15-16 и 15-17). Отдельные стадии мейоза показаны на рис. 15-18, где дается и подробное описание соответствующих процессов.

15.2.4. Как полагают, обмены между хроматидами происходят при участии рекомбинационных узелков Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необходимую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредственно в них не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки, которые представляют собой очень крупные белковые комплексы с диаметром около 90 нм (для сравнения заметим, что крупная молекула глобулярного белка массой 400000 дальтон имеет диаметр порядка 10 нм). Рекомбинационные узелки «сидят» на некоторых расстояниях друг от друга на «лестнице»

синаптонемального комплекса, между двумя гомологичными хроматидами (см. рис. 15-14). Предполагается, что это место расположения крупных мультиферментных «рекомбинационных аппаратов», которые подтягивают друг к другу локальные участки ДНК материнской и отцовской хроматид через область синаптонемального комплекса шириной 100 нм.

О такой функции рекомбинационных узелков говорят некоторые косвенные данные:

1. Общее число узелков примерно равно общему числу хиазм, наблюдаемых позже в профазе.

2. Узелки распределены вдоль синаптонемального комплекса таким же образом, как и перекресты; например, подобно перекрестам, узелки отсутствуют в тех областях, где синаптонемальный комплекс соединяет отрезки гетерохроматина. Кроме того, генетические и цитологические исследования показывают, что произошедший кроссинговер препятствует осуществлению другого кроссинговера в близлежащем участке хромосомы. Точно так же и узелки, как правило, не располагаются очень близко друг к другу.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Оригинал: Oliver Ritter, Magische Mnnlichkeit. Mann-Sein aus initiatischer Sicht, 2001, Verlag Zeitenwende, Dresden Что означает мужественность на самом деле? К сожалению, проблема полов сегодня трактуется очень поверхностно. Ее рассматривают, прежде всего, с антропологической, биологической, социологической и психологической точки зрения. Все же, быть мужчиной означает большее: именно духовные способности отличают истинного мужчину. Они соответствуют четырем заповедям древней воинской...»

«ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 4 сентября 2002 г. N 325-ПП О КРАСНОЙ КНИГЕ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ В целях сохранения биологического разнообразия Мурманской области, на основании Закона Российской Федерации от 10 января 2002 г. N 7-ФЗ Об охране окружающей среды и Закона Российской Федерации от 24 апреля 1995 г. N 52-ФЗ О животном мире Правительство Мурманской области постановляет: 1. Учредить Красную книгу Мурманской области. 2. Утвердить Положение о Красной книге Мурманской области (приложение N 1). 3. Утвердить...»

«Флора и растительность Красноярского края УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки: 050100.62 Естественнонаучное образование Профиль Биология КРАСНОЯРСК 2009 1 УМКД составлен д.б.н. Е.М. Антиповой Обсужден на заседании кафедры биологии и экологии _23__сентября_2009 г. Заведующий кафедрой А.Н. Васильев д.б.н., профессор Одобрено научно-методическим советом специальности Биология _09__октября_2009 г. Председатель НМСС Е.Н. Афанасова 2 Протокол согласования рабочей программы...»

«ГОРЫ И ГОРЦЫ АЛТАЯ И ДРУГИХ СТРАН ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Материалы международного симпозиума Горно-Алтайск 2000 Печатается по решению редакционно-издательского совета ГАГУ Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии: Материалы международного симпозиума / Под. Ред.: А.М. Маринина. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, ГАГУ, 2000, 234 с. Международный симпозиум Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии посвящен важной географической проблеме – устойчивому развитию горных территорий....»

«ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ПРАКТИКИ ПО БОТАНИКЕ И ЗООЛОГИИ Направление подготовки 020400.62 - Биология Квалификация (степень) выпускника Бакалавр Форма обучения очная, очно-заочная Кемерово 2013 1. ЦЕЛИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ Учебные практики являются важным завершающим этапом при изучении животных и растений. Они формируют навыки полевых исследований и служат основой при выборе профиля. Студенты в ходе прохождения практик получают необходимые сведения по краеведению, охране животного и растительного мира...»

«ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛАРУСИ МИНСК БГУ 2003 УДК 597.6 ББК Б Р е ц е н з е н т ы: Заместитель директора Межведомственного центра проблем национальных парков и заповедников БГУ, доктор биологических наук профессор Б.П. Савицкий; ведущий научный сотрудник Института Зоологии НАН Беларуси кандидат биологических наук А.В. Козулин Бурко Л.Д., Гричик В.В. Б Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. – Мн.: БГУ, 2003. – 373 с. ISBN Излагаются особенности распространения, биологии и экологии 471 вида...»

«Тропой неведомых Миров Владимир Контровский 2 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Владимир Ильич Контровский Тропой неведомых миров 4 Книга Владимир Контровский. Тропой неведомых Миров скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! ПРОЛОГ ОТКРОВЕНИЕ ПЕРВОЕ СТРАННЫЕ СНЫ Сны приходят...»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР А.А. ВЛАСОВ ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 1. Редкие и исчезающие виды животных / Отв. ред. А.А. Власов / Власов А.А., Баусов И.А., Власова О.П., Гречаниченко Т.Е., Корольков А.К., Лада Г.А., Ми ронов В.И., Татаренко Д.Е. / Тула, 2002. 120 с. В книге впервые приводятся сведения о редких и исчезающих видах животных (млекопитающие 12 видов, птицы 62 вида, пресмыкающиеся 4 вида, земноводные 4 вида, рыбы и рыбообразные 3 ви да, насекомые 34 вида), обитающих на...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.