WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 26 | 27 || 29 | 30 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 28 ] --

В соответствии с этой схемой иммунологическая память создается при первичном ответе в результате того, что 1) пролиферация активированных антигеном виргильных клеток умножает число клеток памяти (экспансия клона); 2) клетки памяти имеют намного большую продолжительность жизни, чем виргильные клетки, и постоянно циркулируют между кровью и вторичными лимфоидными органами; 3) каждая клетка памяти способна более «охотно» отвечать на антиген, чем виргильная клетка. Изменения, происходящие во время первичного ответа, приводят к тому, что большая часть долгоживущих клеток в рециркулирующем пуле лимфоцитов теперь «подогнана» к антигенному окружению животного и готова к немедленному действию.

18.1.9. Отсутствие иммунного ответа на собственные антигены организма обусловлено приобретенной иммунологической толерантностью [9] Как может иммунная система отличать «чужое» от «своего»? Одна из возможностей состоит в том, что животное наследует гены, кодирующие рецепторы для чужих, но не для собственных антигенов, и поэтому его иммунная система генетически запрограммирована таким образом, чтобы отвечать только на чужеродные антигены. Другая возможность состоит в том, что иммунная система первоначально могла быть способна отвечать и на свои, и на чужие антигены, но в раннем периоде развития могла бы «научиться» не отвечать на свои. Было показано, что верна вторая из этих гипотез. Первым свидетельством в пользу этого явилось наблюдение, сделанное в 1945 г. Как правило, при пересадке ткани от одного индивидуума другому трансплантат распознается иммунной системой как чужеродный и отторгается. Оказалось, однако, что этого не происходит при пересадках кожи между дизиготными (развившимися из двух оплодотворенных яйцеклеток, т. е. неидентичны ми) коровамиблизнецами, которые во время внутриутробного развития могли обмениваться клетками крови вследствие спонтанного сращения их плацент. Эти результаты позднее были воспроизведены на курах (путем соединения кровеносных сосудов двух разных эмбрионов) и на мышах (путем введения новорожденным мышатам клеток селезенки от мышей другой линии - эти клетки выживали в течение большей части жизни мыши-реципиента). В обоих случаях, когда животные становились взрослыми, можно было пересаживать им ткань от временно присоединенной особи или от особидонора, и трансплантат приживался (рис. 18-11), тогда как ткани, пересаженные от других, контрольных животных, отторгались. Таким образом, постоянное присутствие чужих антигенов начиная с того времени, когда иммунная система еще к созрела, приводит к долговременной ареактивности по отношению к этим антигенам. Такое состояние индуцированной антиген-специфической неспособности к иммунному ответу получило название приобретенной иммунологической толерантности.

Есть убедительные данные в пользу того, что неспособность иммунной системы животного реагировать на свои собственные макромолекулы (естественная иммунологическая толерантность) приобретаете тем же самым путем - она не врожденная. Например, нормальные мыши не дают иммунного ответа на свой собственный белок крови - компонент комплемента С5 (разд. 18.5.1). Однако мутантные мыши, у которых нет кодирующего С5 гена (в остальном генетически идентичные нормальным мышам), могут давать иммунную реакцию на этот белок Таким образом, ясно, что иммунная система потенциально способна Рис. 18-11. Показанный здесь кожный лоскут, трансплантированный взрослой белой мыши от взрослой коричневой мыши, выжил в течение многих недель только потому, что белую мышь сделали иммунологически толерантной, введя ей сразу после рождения клетки крови от коричневой мыши.

(С любезного разрешения Leslie Brent, из I. Roitt, Essential Immunology, 6th ed. Oxford, U.K.: Blackwell Scientific, 1988.) реагировать на антигены собственного организма, но «обучается» не делать этого. По крайней мере в некоторых случаях процесс «обучения»

включает элиминацию лимфоцитов, реагирующих на «свое» (разд. 18.6.17), но мы не знаем, как она происходит. Полагают, что многие из таких лимфоцитов элиминируются в первичных лимфоидных органах при встрече с антигеном. Подобный отрицательный ответ на антиген мог бы быть обусловлен специфическим окружением в этих органах или исключительной активностью новообразованных лимфоцитов. Возможно, из-за того, что новые реагирующие на «свое» лимфоциты продолжают вырабатываться из стволовых клеток в течение всей жизни, для поддержания естественной толерантности требуется постоянное присутствие «своих» антигенов. Если такой антиген, как С5, удалить, организм животного спустя недели или месяцы снова приобретает способность отвечать на него иммунной реакцией.

Толерантность к собственным антигенам иногда нарушается, что приводит к реакции Т- или В-клеток (или тех и других) на тканевые антигены собственного организма. Примером таких аутоиммунных заболеваний может служить миастения (myasthenia gravis). При этой болезни образуются антитела к ацетилхолиновым рецепторам на волокнах скелетных мышц (разд. 6.4.18); эти антитела препятствуют нормальному функционированию рецепторов. Такие больные страдают мышечной слабостью и могут умереть из-за недостаточной функции дыхательной мускулатуры.

18.1.10. Иммунологическую толерантность к чужеродным антигенам можно индуцировать и у взрослых животных [10] У взрослого животного создать иммунологическую толерантность к чужеродным антигенам, как правило, гораздо труднее, чем на ранней стадии развития. Но в отношении некоторых антигенов это можно сделать экспериментально, вводя антиген 1) в очень больших дозах, 2) многократно в очень малых дозах, 3) вместе с иммунодепрессантом или 4) внутривенно после химической сшивки антигена с поверхностью Влимфоцитов или ультрацентрифугирования антигена с целью удалить все агрегаты (это делает неэффективными нормальные механизмы презентации антигена, см. разд. 18.6.10). Таким образом, связывание антигена с комплементарными ему рецепторами на Т- или В-лимфоцитах может либо стимулировать лимфоцит к делению и созреванию, в результате чего он превращается в активную клетку или клетку памяти, либо элиминировать или инактивировать лимфоцит, что приводит к толерантности. Молекулярные механизмы, определяющие исход дела, изучены недостаточно. Вызовет ли антиген активацию или индуцирует толерантность, зависит главным образом 1) от степени зрелости лимфоцита, 2) от природы и концентрации антигена и 3) от сложных взаимодействий между лимфоцитами разных классов и между лимфоцитами и специализированными антиген-представляющими клетками, которые будут описаны позже.

Иммунная система вырабатывалась в процессе эволюции позвоночных для защиты от инфекций. Она состоит из миллионов клонов лимфоцитов. Лимфоциты каждого клона несут на своей поверхности рецептор, позволяющий им связывать ту или иную «антигенную детерминанту»-определенную группировку атомов в молекуле антигена. Существуют два класса лимфоцитов: В-клетки, вырабатывающие антитела, и Т-клетки, которые осуществляют иммунные реакции клеточного типа.

Уже на ранних стадиях своего развития многие лимфоциты, реагирующие с антигенными детерминантами макромолекул собственного организма, элиминируются или инактивируются; в результате иммунная система в норме реагирует только на чужеродные антигены. Связывание чужеродного антигена с лимфоцитом вызывает иммунный ответ, направленный против этого антигена. При этом некоторые из лимфоцитов размножаются и созревают, превращаясь в долгоживущие клетки памяти, так что при вторичной встрече организма с тем же антигеном иммунный ответ развивается быстрее и оказывается более сильным.

18.2. Функциональные свойства антител [11] Позвоночные животные быстро погибают от инфекции, если они неспособны вырабатывать антитела. Антитела защищают нас от инфекций, инактивируя вирусы или бактериальные токсины и мобилизуя систему комплемента и различные типы лейкоцитов, которые убивают внедрившиеся микроорганизмы и более крупных паразитов. Синтезируемые исключительно В-лимфоцитами, антитела вырабатываются в миллионах разновидностей, каждая со своей аминокислотной последовательностью и своим участком для связывания антигена. В совокупности называемые иммуноглобулинами (сокращенно Ig), они составляют один из главных белковых компонентов крови - по весу примерно 20% суммарного белка плазмы. В этом разделе мы рассмотрим пять классов антител, имеющихся у высших позвоночных, каждый из которых осуществляет после связывания антигена характерный биологический ответ.

18.2.1. Антиген-специфические рецепторы на В-клетках - это молекулы антител [12] Как и предсказывает теория клональной селекции, все молекулы антител, производимые какой-то одной В-клеткой, имеют одинаковый антиген-связывающий участок. Первые антитела, синтезированные вновь образовавшейся клеткой, не секретируются; вместо этого они встраиваются в плазматическую мембрану, где служат рецепторами для антигена. Каждая В-клетка имеет на своей плазматической мембране приблизительно 105 таких молекул.

Когда антиген присоединяется к молекулам антител на поверхности виргильной В-клетки или В-клетки памяти, это обычно инициирует сложную цепь событий, приводящую к клеточной пролиферации и созреванию клеток памяти или активных (секретирующих антитела) клеток. Активные клетки который позволил идентифицировать и подсчитывать индивидуальные активные Вклетки, вырабатывающие антитела к определенному антигену. В простейшем варианте этого Простейшие молекулы антител имеют форму буквы Y с двумя идентичными антигенсвязывающими участками - по одному на конце каждой из двух «ветвей» (рис. 18-12).

идентичных антиген-связывающих участка, они могут сшивать антигены. Типы образующихся комплексов антиген-антитело зависят от числа антигенных детерминант у антигена. Здесь показано связывание антитела одного вида (моноклонального антитела) с антигенами, имеющими одну, две или три одинаковые антигенные детерминанты. Антигены с двумя детерминантами могут образовывать с антителами небольшие циклические комплексы или линейные цепи, а антигены с тремя или большим числом детерминант могут формировать обширные трехмерные сети, легко Рис. 18-14. Шарнирный участок молекулы антитела повышает эффективность связывания молекул антигена и сшивания их друг с другом нирному участку антитела: он позволяет изменять расстояние между двумя антиген-связывающими участками (рис. 18-14).

Защитное действие антител объясняется не просто их способностью связывать антиген. Они выполняют и целый ряд других функций, в которых участвует «хвост» Y-образной молекулы. Эта область молекулы определяет, что произойдет с антигеном, когда он будет связан. Благодаря особенностям биосинтеза иммуноглобулинов антитела с одинаковыми антиген-связывающими участками могут иметь весьма разные «хвостовые»

области (разд. 18.4.7), каждая из которых придает антителам особые функциональные свойства, например способность активировать комплемент (разд. 18.5.1) или присоединяться к фагоцитирующим клеткам (разд. 18.2.5).

18.2.4. Молекула антитела состоит из двух идентичных легких цепей и двух идентичных тяжелых цепей [14] Основную структурную единицу в молекуле антитела образуют четыре полипептидные цепи - две идентичные легкие (L-цепи, каждая примерно из 220 аминокислот) и две идентичные тяжелые (Н-цепи, каждая примерно из 440 аминокислот). Все четыре цепи соединены между собой нековалентными и ковалентными (дисульфидными) связями. Молекула состоит из двух одинаковых половинок, имеющих идентичные антиген-связывающие участки; связывающая антиген поверхность обычно образуется при участии одной L- и одной Н-цепи (рис. 18-15).



Pages:     | 1 |   ...   | 26 | 27 || 29 | 30 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«В.А.Бароненко, Л.А.Рапопорт Здоровье и физическая культура студента Допущено Министерством образования Российской организации в качестве учебного пособия для студентов учреждений среднего профессионального образования, обучающихся по группе специальностей 0300 Образование Научный редактор В.А.Бароненко Рецензенты: доктор биол. наук, академик РАН В.Н.Большаков доктор биол. наук, академик РАЕН и МАНЭБ Б.Г. Юшков Москва 2003 Альфа-М АННОТАЦИЯ Авторами учебника являются известные специалисты по...»

«СЛОВО, ЧИСЛО И СЕМИОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ Москва, 1999 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ БИЛИНГВА 2. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОЛОГА 3.НАТУРАЛИСТСКАЯ КНИГА О ЖИЗНИ 4. ЖИВАЯ КАРТИНА ЖИЗНИ 5. СЛОВО И ЧИСЛО. 6. ПРОСТРАНСТВЕННОСТЬ ЧИСЛА. 7. НАПИСАНИЕ ЗВУКАМИ. 8.ВРЕМЯ МЕРА МИРА 9. СЕМИОТИЧЕСКАЯ АДЕКВАТНОСТЬ 10. ЖИВАЯ ПЛОТЬ КАК ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ ЗНАК ЖИЗНИ. ЛИТЕРАТУРА 1 ВВЕДЕНИЕ Можно ли понять смысл письменного текста, изучая графику букв, типографскую краску и волокнистую структуру бумаги?...»

«апрель 2012 Секция Биология и здоровый образ жизни Руководители секции – Кашина Ирина Альбертовна и Кондратьева Елена Ивановна, учителя биологии ГБОУ Лицей №554, Почетные работники образования. К вопросу об особенностях восприятия человеком запахов с учетом ведущего полушария головного мозга Квитко Александр, учащийся 10 класса ГБОУ Гимназия № 159 Бестужевская. Руководитель работы: Котельникова Нина Сергеевна, учитель биологии. Гипотеза - центр обонятельного анализатора находится в правом...»

«№ Сроки Наименование мероприятий Ответственный п/п исполнения Агентство природных Проведение семинаров-совещаний для ресурсов и экологии субъектов малого и среднего бизнеса по Архангельской 1. вопросам соблюдения природоохранного март-июнь области, ОГУ законодательства в муниципальных Госэкоинспекция по образованиях. Архангельской области Агентство природных ресурсов и экологии Архангельской Проведение торжественного мероприятия области, ФГУ НП 2. посвященному объявлению Дней защиты от март...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ШАГОНАРСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 13 Распределение...»

«биологический факультет кафедра экологии УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ МЕТОДЫ ФЕНОМОНИТОРИНГА ЛЕКЦИИ Екатеринбург 2008 ЛЕКЦИЯ 1.   РАЗДЕЛ I. ФЕНОЛОГИЯ КАК НАУКА. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЕНОЛОГИИ. 1 Определение фенологии и её значение для народного хозяйства Сезонные изменения на поверхности Земли проявляются в виде закономерно чередующихся сезонных явлений природы. Каждой территории свойственны свои сезонные явления и свои календарные сроки их наступления. По годам эти сроки непостоянны....»

«ГЕНЕРАЛЬНЫЙ ПЛАН п.г.т. РЫБНАЯ СЛОБОДА Охрана окружающей среды Текстовые материалы Казань 2011 5 Оглавление Список принятых сокращений Введение 9 Современное использование и архитектурно-планировочная 1. организация территории природные условия и ресурсы территории п.г.т. Рыбная Слобода 11 2. Рельеф и геоморфология 2.1. Геологическое строение 2.2. Тектоника и сейсмичность 2.3. Климатическая характеристика 2.4. Гидрогеологические условия 2.5. Поверхностные водные объекты 2.6. Ландшафты,...»

«ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 2008 ТБИЛИСИ, ГРУЗИЯ, СЕНТЯБРЬ 25-27 1 Целью Первой Международной Закавказской Конференции по Фитопатологии является оценка современного состояния исследований по защите растений в Закавказском регионе, их дальнейшее развитие и создание форума для обмена информацией и определения перспектив регионального и международного сотрудничества. СПОНСОРЫ И ОРГАНИЗАТОРЫ КОНФЕРЕНЦИИ Институт Иммунитета Растений (IPI), Кобулети, Грузия Международный Научно-Технический Центр (МНТЦ)...»

«Закон Азербайджанской Республики О рыболовстве Настоящий Закон определяет правовые основы организации и управления рыболовством, увеличением рыбных запасов, их использования и охраны в Азербайджанской Республике. Глава I. Общие положения Статья 1. Основные термины и понятия Термины и понятия, используемые в настоящем Законе, выражают следующие значения: рыбоводство - система биологических, биотехнических, технологических и организационных мероприятий, направленных на увеличение,...»

«Рецензент: академик ВАСХНИЛ Ю. Н. Фадеев Кочетова Н. И., Кочетов Ю. В. К75 Насекомые и урожай. - М., Агропромиздат, 1985. - 126 с, ил. В книге рассказывается о том, какую роль в формировании, защите и увеличении урожая играют насекомые. Раскрываются особенности биологии некоторых незаслуженно забытых, но нужных людям шестиногих и их значение для хозяйственной деятельности человека. Остро звучит тема охраны природы. Даются оценка пользы и вреда, приносимых насекомыми, рекомендации по сохранению...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.