WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 22 ] --

17.8.4. Структура тела стабилизируется его соединительнотканным каркасом, а также избирательным сцеплением клеток [45] Отдельная кость, как и весь организм в целом - это динамическая система, поддерживающая свою структуру благодаря балансу между противоположными функциями различных специализированных клеток. Любая динамическая система ставит проблему стабильности, и это Рис. 17-49. Схема развития длинной кости (такой, как бедренная или плечевая) из миниатюрной хрящевой модели. Необызвествленный хрящ показан светло-серым цветом, обызвествленный - темно-серым, кость - черным, кровеносные сосуды - красным цветом. Хрящ не превращается в кость, а постепенно заменяется ею в результате деятельности остеокластов и остеобластов, которые внедряются в хрящ вместе с кровеносными сосудами. Остеокласты разрушают хрящевой и костный матрикс, в то время как остеобласты секретируют костный матрикс. Процесс окостенения начинается у эмбриона и заканчивается только к концу периода полового созревания. Образующаяся кость состоит из толстостенного полого цилиндра компактной кости, окружающей центральную полость, заполненную костным мозгом. Обратите внимание на то, что не все кости развиваются таким путем. Например, плоские кости черепа формируются сразу как костные пластинки, без предварительной стадии хрящевой модели. (D. W. Fawcett; A Textbook of Histology, 11 th ed. Philadelphia: Saunders, 1986, с изменениями.) приводит к общему вопросу о поддержании структуры тела. Мы видели, каким образом клетки в тканях разного типа поддерживают свое дифференцированное состояние, как образуются новые клетки взамен утраченных, как перестраивается и обновляется внеклеточный матрикс. Но почему клетки различных типов постепенно не перемешиваются, почему не нарастает хаос? Почему структура в целом не искажается, не изменяет своих пропорций, по мере того как старые элементы заменяются новыми?

Конечно, с течением времени организм в какой-то степени все же деформируется: это одно из проявлений старения. Но поразительно то, что эти изменения так малы. Скелет, несмотря на постоянную перестройку, обеспечивает жесткую конструкцию, размеры которой почти не меняются. Это можно объяснить тем, что различные участки кости обновляются не все сразу, а мало-помалу, как при ремонте здания, в котором кирпичи заменяют по одному. Помимо консервативности способа обновления работают еще и механизмы активного гемеостаза, Например, небольшие отклонения кости от ее нормальной формы изменяют картину механических нагрузок, а эти нагрузки регулируют перестройку ткани так, чтобы вернуть кости ее нормальную форму (рис. 17-50).

Рост и обновление многих мягких частей тела гомеостатически контролируется таким образом, чтобы каждая деталь точно соответствовала предназначенному для нее месту. Эпидермис нарастает так, чтобы покрыть всю поверхность тела, и когда эта цель достигнута, Рис. 17-50. Схема, иллюстрирующая процесс перестройки длинной кости ноги после неправильно сросшегося перелома. Деформации в недавно образовавшейся кости приводят к необычным напряжениям. В местах повышенного сжатия кости увеличивается скорость образования кости относительно скорости ее разрушения. Там же, где сжатие снижено, скорость роста кости уменьшается. Таким образом, кость постепенно миграция клеток прекращается в результате контактного торможения (разд. 11.6.8); соединительная ткань разрастается ровно настолько, чтобы заполнить образовавшийся при ранении дефект, и так далее. Но необходимо нечто большее, чем регулирование числа клеток. При обновлении дифференцированных клеток различного типа должны поддерживаться не только нужные численные соотношения между ними, но и их правильное относительное расположение. При обновлении тканей неизбежны перемещения клеток, и эти перемещения должны быть каким-то образом ограничены.

Ограничивающие факторы могут быть разными. Например, железы и другие скопления специализированных клеток часто находятся в плотных капсулах из соединительной ткани. Клетки некоторых типов погибают, если оказываются вне своего обычного окружения и лишаются специфических факторов роста, необходимых, вероятно, для их выживания. Быть может, самый важный механизм, удерживающий различные клетки на своих местах, - это избирательная адгезия: клетки одного и того же типа имеют тенденцию «слипаться» друг с другом (разд. 14.3.5), образуя либо плотные массы (как, например, в случае гладкой мускулатуры), либо эпителиальные слои (выстилка кишечника и т. п.).

Как сказано в разд. 14.3.7, этот механизм позволяет диссоциированным клеткам эпидермиса, например, спонтанно объединяться в эпителий с правильной структурой. И в более общем случае: стойкие прокладки из эпителиальных клеток разграничивают отдельные области тела, т.е. поддерживают обособленность клеток и ограничивают их распределение надлежащими территориями.

Понятно, насколько сложными и тонкими должны быть механизмы контроля и координации, сохраняющие структуру тела и организацию его тканей при постоянно протекающих перестройках и обновлении. Важнейшая роль этих механизмов четко и в жестокой форме выявляется тогда, когда они разлаживаются, как мы это увидим в последней главе книги при обсуждении проблемы рака.

Хрящ и кость состоят из клеток, погруженных в плотный матрикс. Хрящ с его податливым матриксом способен к интерстициальному росту, тогда как твердая кость может расти только в результате отложения нового материала на ее поверхности. Тем не менее кость подвергается непрерывной перестройке благодаря совместной деятельности остеокластов, разрушающих матрикс, и остеобластов, которые его создают. Некоторые остеобласты замуровываются в матрикс, становятся остеоцитами и участвуют в регуляции обновления костного матрикса. Большинство длинных костей развивается из миниатюрных хрящевых «моделей», которые по мере роста служат матрицами для отложения костного вещества в результате совместной активности остеобластов и остеокластов. Сходным образом происходит заживление костных переломов у взрослого организма: сначала разрыв заполняется хрящом, который позже замещается костью. Хотя костная ткань, как и большинство других тканей, непрерывно обновляется, этот динамический процесс регулируется так, что глобальная структура остается прежней. Таким образом, благодаря этому и другим механизмом (таким, например, как избирательная межклеточная адгезия) организация тела стойко сохраняется, несмотря на постоянное замещение почти всех его компонентов.

Приложение. Перечень клеток взрослого человеческого организма Сколько различных типов клеток существует в организме взрослого человека? В большом руководстве по гистологии обычно упоминается около 200 типов, заслуживающих отдельного названия. Эти традиционные названия - в отличие, например, от названий спектральных цветов - не относятся к отдельным частям некоего условно подразделенного континуума: большинство из них соответствует дискретным, четко различающимся категориям. Внутри той или иной категории часто наблюдаются некоторые вариации: волокна скелетных мышц, приводящих в движение глазное яблоко, гораздо меньше, чем волокна крупных мышц ноги; слуховые волосковые клетки в разных участках ушной улитки могут быть настроены на разную частоту звука, и т.д. Однако нет непрерывных переходов между столь разными типами клеток взрослого организма, как, например, мышечное волокно и слуховая волосковая клетка.

Традиционная гистологическая классификация основана на форме и структуре клетки, видимых под микроскопом, и на ее химической природе, очень грубо оцениваемой по связыванию различных красителей. Более тонкие методы позволяют выделить новые подклассы в рамках традиционной классификации. Так, в современной иммунологии установлено, что к прежней категории «лимфоцитов» относится более десяти разных типов клеток (см. гл. 18). Точно так же фармакологические и физиологические исследования показали, что существует много различных разновидностей гладкомышечных клеток; например, в стенке матки эти клетки обладают высокой чувствительностью к эстрогену, а на последних стадиях беременности - к окситоцину, в то время как аналогичные клетки в стенке кишечника этими свойствами не обладают. Иного рода важные различия между клетками обнаружены в эмбриологических экспериментах вроде тех, которые обсуждались в гл. 16; они показали, что во многих случаях внешне сходные клетки из разных участков организма неэквивалентны - в том смысле, что в них есть внутренние различия в возможностях дальнейшего развития и в способности воздействовать на другие клетки. Например, соединительнотканные клетки из разных участков дермы должны быть неэквивалентными, так как под их влиянием лежащие над ними эпидермальные клетки ведут себя по-разному (разд. 16.6.4). Внутри таких категорий, как «фибробласт», вероятно тоже имеется много подтипов, химические различия между которыми пока не удается выявить непосредственно.

Ввиду сказанного выше любая классификация клеток будет в какой-то степени произвольной в отношении детальности подразделения. В наш перечень включены только те виды клеток взрослого человеческого организма, которые считаются различными во всяком большом современном руководстве по гистологии. Они сгруппированы в приблизительном соответствии со своей функцией. Мы не пытались как-либо подразделять класс нейронов центральной нервной системы. Когда отдельный вид клеток, например ороговевающая эпидермальная клетка (кератиноцит), последовательно получает различные названия по мере своего созревания, мы приводим только два из них - одно для дифференцирующейся клетки и одно для стволовой клетки. С учетом сделанных оговорок 210 наименований клеток, содержащихся в перечне, составляют более или менее исчерпывающий список различных вариантов экспрессии генома в виде фенотипов нормальных клеток взрослого человека.



Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Рецензент: академик ВАСХНИЛ Ю. Н. Фадеев Кочетова Н. И., Кочетов Ю. В. К75 Насекомые и урожай. - М., Агропромиздат, 1985. - 126 с, ил. В книге рассказывается о том, какую роль в формировании, защите и увеличении урожая играют насекомые. Раскрываются особенности биологии некоторых незаслуженно забытых, но нужных людям шестиногих и их значение для хозяйственной деятельности человека. Остро звучит тема охраны природы. Даются оценка пользы и вреда, приносимых насекомыми, рекомендации по сохранению...»

«Твердые отходы в Израиле Системный анализ Пособие для русскоязычных репатриантов Действенно жить – это значит жить, располагая правильной информацией Норберт Винер, потомок рабби Моше бен Маймона Иерусалим 2002 (5763) В подготовке и издании пособия принимали участие: проф. Нонна Манусова – президент ЭКОСТ, д-р Александр Цикерман – директор ЭКОСТ; д-р Юлий Ильевский; Регина Школьник; проф. Михаил Иоелович; инж. Татьяна Клинова; д-р Ефим Манусов – главный редактор; адв. Валентина Нелина; д-р...»

«Многообразные функции животного организма осуществляются в результате сложного взаимодействия его частей — клеток, тканей и органов. Эти части теснейшим образом связаны друг с другом, зависимы друг от друга, объединены общими регулирующими взаимодействиями целого организма и вместе с тем обладают относительной автономностью, самостоятельностью функций и развития. Современная биология и медицина сделали крупнейшие успехи в изучении как свойств самих составных частей многоклеточных организмов,...»

«ЛЕСНОЙ КОДЕКС РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Принят Государственной Думой 8 ноября 2006 года Одобрен Советом Федерации 24 ноября 2006 года (в ред. Федеральных законов от 13.05.2008 N 66-ФЗ, от 22.07.2008 N 141-ФЗ, от 22.07.2008 N 143-ФЗ, от 23.07.2008 N 160-ФЗ, от 25.12.2008 N 281-ФЗ, от 14.03.2009 N 32-ФЗ, от 17.07.2009 N 164-ФЗ, от 24.07.2009 N 209-ФЗ, от 27.12.2009 N 365-ФЗ, от 22.07.2010 N 167-ФЗ, от 29.12.2010 N 442-ФЗ, от 14.06.2011 N 137-ФЗ, от 01.07.2011 N 169-ФЗ, от 11.07.2011 N 200-ФЗ, от...»

«ЛОМИДЗЕ СЕРГО ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТИТЕЛЬНОГО ПРЕПАРАТА КК–86 на соискание ученой степени доктора ветеринарии представлена ДИССЕРТАЦИЯ Специальность – Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология, иммунология, паразитология Руководитель – член-корр.академии с.-х.наук Грузии, профессор Т.К. Курашвили Тбилиси 2011 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ; ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ; 1. Лекарственные растения в прошлом; 2. Использование лекарственных растений в ветеринарии против грибковых и...»

«Проект на тему: Аллергия, ее проявление и лечение. Выполнен на базе Гимназии №13 Автор: ученица IX А класса Смородина Ксения Владимировна Научный руководитель: учитель биологии высшей категории Шекихачева Луиза Аскеровна. 2013г Г. Нальчик Содержание. 1. Что такое аллергия и почему она начинается? Общее представление об аллергии. 2. Причины аллергии.. 3- 4 5 основных причин. 3. Симптомы аллергии.. 4 - 5 Общие симптомы аллергии. Характерные симптомы аллергии. Аллергия у детей. 4. На что возникает...»

«СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВОЛХОВ Книга 1 Общая характеристика речного бассейна 1 ПРОЕКТ Схема комплексного использования и охраны водных объектов Книга 1. Общая характеристика речного бассейна Общая часть Основной задачей разработки СКИОВО, включая НДВ, бассейна реки Волхов является формирование инструментария принятия управленческих решений по достижению устанавливаемых СКИОВО бассейна реки Волхов целевых показателей качества воды водных объектов...»

«ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ РЕСПУБЛИКИ КАРЕЛИЯ В 2011 ГОДУ Петрозаводск 2012 ББК 20.1(2Рос.Кар) УДК 502/504 Г 72 Г 72 Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2011 году / Министерство по природопользованию и экологии Республики Карелия; [редкол.: А.Н. Громцев (гл. ред.) и др.]. – Петрозаводск: Андреев П.Н., 2012. – 294 с. Электронный вариант на сайте: gov.karelia.ru ББК 20.1(2Рос.Кар) УДК 502/504 ISBN 978-5-905578-05-2 © Мин-во по...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.