WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 20 ] --

16.3.7. Программу развития индивидуальных клеток млекопитающих можно анализировать в клеточной культуре: дифференцировка глиальных элементов зрительного нерва крысы [33] Самый прямой способ отличить автономное поведение клетки от ее поведения под контролем межклеточных взаимодействий состоит в изучении того, как перемещение клеток в другой участок тела или их выделение с целью искусственного изменения среды обитания сказывается на их поведении. Эти вопросы трудно поддаются изучению у С. elegans, поскольку разрушение клеток лазерным лучом не позволяет решить эту задачу. Отсутствие информации о межклеточных взаимодействиях в процессе развития этой нематоды осложняет изучение базовых программ клеточного контроля, даже несмотря на хорошо изученную родословную всех клеток и характеристику многих мутантов по генам, контролирующим развитие. Среду, в которой находится клетка, проще изменять в культуре. Здесь появляется возможность непосредственного анализа как программ, контролирующих поведение клетки, так и межклеточных взаимодействий, управляющих клеточными делениями и дифференцировкой в процессе развития некоторых частей тела позвоночных.

Зрительный нерв является одним из простейших элементов центральной нервной системы млекопитающих и широко известен, как модельная система для таких исследований. Он содержит длинные аксоны нервных клеток сетчатки, направляющихся от глаза к мозгу.

Структурную и функциональную опору аксонов в нервах обеспечивают три типа глиальных клеток (см. разд. 19.1.6): олигодендроциты и два типа астроцитов, известных просто как астроциты типов 1 и 2 (рис. 16-37). Все три типа глиальных клеток различают с помощью антител; с помощью такого же метода различают глиальные клетки и клетки-предшественницы. При исследовании клеток, выделенных из зрительного нерва на различных стадиях развития и помещенных в культуру, было показано, что три типа глиальных клеток (которые в норме делятся редко, если вообще делятся) возникают в различное время и происходят из двух ветвей генеалогического древа. Астроциты типа 1 возникают до рождения из клеток-предшественниц одного типа, а олигодендроциты и астроциты типа 2 образуются после рождения из другого типа клетокпредшественниц, именуемых «клетки-предшественницы 02А».

Рис. 16-37. Зрительный нерв крысы содержит аксоны нейронов сетчатки (указана только одна такая клетка) и 3 типа глиальных клеток. Астроциты типа 1 обеспечивают структурную опору нерва, выполняя роль, аналогичную роли клеток соединительной ткани в конечности. Олигодендроциты и астроциты типа 2 вместе участвуют в образовании оболочки вокруг каждого аксона: олигодендроциты обворачиваются вокруг аксона, формируя изолирующий миелиновый слой (см. разд. 19.2.11), а астроциты типа 2 выпускают тонкие отростки, контактирующие с аксонами в местах, где миелиновая оболочка прерывается, образуя перехват Ранвье. Нервный импульс по мере прохождения по аксону распространяется от Олигодендроциты в норме возникают в момент рождения, астроциты типа 2 через неделю после рождения.

После выяснения родословной этих клеток и времени их появления усилия исследователей были сконцентрированы на вопросе о том, какими правилами руководствуются клетки в своем поведении. Например, что вынуждает дифференцироваться клетки-предшественницы 02А и почему, если они дифференцируются в одно время, то становятся олигодендроцитами, а если в другое, то астроцитами типа 2? В какой степени эти события управляются неким собственным автономным часовым механизмом клетки и в какой степени дифференцировка зависит от поступления в определенное время внешних сигналов?

Если из эмбрионального зрительного нерва выделить клетки-предшественницы 02А и культивировать в отсутствие астроцитов типа 1, которые в норме являются соседями клеток 02А, то клетки 02А прекращают делиться и досрочно начинают дифференцироваться; при помещении в эту же культуру астроцитов типа 1 клетки 02А прекращают деление, и их дифференцировка задерживается до срока, соответствующего in vivo дню рождения. Оказалось, что действие астроцитов типа 1 связано с секретируемым ими фактором роста. Полагают, что этот фактор роста соответствует тромбоцитарному фактору роста (ТФР, или PDGF-platelet-derived growth factor; см. разд. 13.3.4). Присутствие такого фактора приводит к предотвращению преждевременной дифференцировки клеток-предшественниц 02А; однако повышение концентрации этого фактора не затягивает дифференцировку по сравнению с нормой. Вероятно, клетки-предшественниц 02А эмбрионального зрительного нерва еще раньше принимают определенную программу развития, согласно которой по истечении определенного времени или через определенное число клеточных делений клетки теряют чувствительность к фактору роста и дифференцируются независимо от его наличия. Отдельные клетки-предшественницы 02А принимают такую программу в разное время и первые из них в норме начинают дифференцироваться в момент рождения.

Чем же определяется конкретное направление дифференцировки клетки в олигодендроцит или в астроцит типа 2? Клетки 02А в культуре, развиваясь в условиях бессывороточной среды, дифференцируются только в олигодендроциты: для них это конститутивный путь развития или в терминах информатики развитие «по умолчанию». В противоположность этому, дифференцировка астроцитов типа 2 выглядит, как индуцируемый путь развития: клетки начинают такую дифференцировку под действием специфического белка, который можно выделить из зрительного нерва крысы. В значительных количествах этот белок синтезируется со второй недели развития, т.е. именно тогда, когда начинается дифференцировка астроцитов типа 2. Оказалось, что этот белок идентичен фактору роста нервов (ФРН, или CNTF-ciliary neurotrophic factor). Это позволяет предположить, что время синтеза ФРН определяет время дифференцировки астроцитов типа 2 в развивающемся нерве. До сих пор неясно, какие именно клетки синтезируют ФРН in vivo и какие факторы контролируют точное время начала его синтеза, однако известно, что в культуре этот фактор могут синтезировать астроциты типа 1.

Данные этих исследований еще раз подтверждают предположение о том, что развитие клеток представляет собой результат взаимодействия автономных процессов и поведения, контролируемого сигналами окружающей среды. Здесь были показаны преимущества метода культуры клеток для изучения молекулярных основ этих процессов. Можно попытаться суммировать эти находки в схеме потока информации, которая, в терминах информатики, представляет собой внутреннюю Рис. 16-38. Схема, в которой упрощенная модель программы межклеточного контроля представлена в виде программы компьютера. Вероятно, эта программа участвует в регуляции клеточных делений и дифференцировки у клеток-предшественниц олигодендроцитов и астроцитов типа 2 (02А) в развивающемся зрительном нерве млекопитающих. Широкие стрелки изображают «вход-выход» данных, т. е. внеклеточные сигналы принимаемые или испускаемые клеткой. Неполные или предполагаемые участки этой схемы указаны прерывистыми линиями; соответствующая широкая стрелка, указывающая налево, демонстрирует возможность обратной связи от клеток-предшественниц 02А, которая могла бы содействовать регулировке сигналов, поступающих от клеток-предшественниц астроцитов типа 1. Считают, что клетки-предшественницы 02А постоянно возобновляются в условиях in vivo, начиная примерно с последней недели перед рождением (не показано).

программу клеток-предшественниц 02А, т.е. набор правил, согласно которым клетки прочитывают сигналы окружающей среды и выбирают время и место дифференцировки (рис. 16-38). Такая информация о поведении отдельных клеток особенно важна, если мы действительно пытаемся разобраться в закономерностях эмбрионального развития. Мы пока не в состоянии дать ответ на фундаментальный вопрос, каким образом возникает пространственное распределение множества клеток во всем организме, но к этой проблеме мы вернемся в следующем разделе.

Для понимания программ развития индивидуальных клеток эмбриона необходимо проследить их историю, проведя анализ клеточной родословной. Для генеалогии позвоночных характерна случайная изменчивость. Но у определенных нематод и некоторых других групп беспозвоночных схема клеточных делений в процессе развития контролируется настолько точно и настолько предсказуемо, что клетки, занимающие в теле животного определенное положение, у всех особей данного вида развиваются по одному и тому же пути. Была прослежена нормальная судьба всех клеток нематоды Caenorhabditis elegans в течение всего периода развития и изучены последствия экспериментального воздействия на уровне индивидуальных идентифицируемых клеток. Идентифицированы многие гены, определяющие реализацию программы, контролирующей развитие клеток. Для этого были изучены изменения клеточных родословных, возникающие вследствие мутации данных генов. В общем можно отметить, что мутации генов, контролирующих развитие, координированно влияют на дифференцировку и деление клеток. Эти наблюдения позволяют предположить, что контроль указанных клеточных процессов обеспечивается неким общим базовым механизмом. При разрушении клеток лазерным лучом было выявлено, что постоянство развития С. elegans является результатом точной взаимосвязи межклеточных взаимодействий и автономных процессов, реализуемых в отдельных клетках. Например, наблюдая за процессом развития вульвы, можно установить индукционные взаимодействия, которые могут быть связаны с действием определенных генов, контролирующих развитие.

Другим методом анализа программ, контролирующих развитие индивидуальных клеток, является изучение поведения клеток в культуре.

Этот подход был использован с целью выявить правила, определяющие клеточную дифференцировку и деление в процессе развития глиальных клеток зрительного нерва млекопитающих. Здесь было получено еще одно подтверждение того, что поведение клеток регулируется не только межклеточными сигналами, но и автономными программами развития отдельных клеток.

16.4. Принципы образования пространственных структур [34] Различные органы животного возникают не из хаотического скопления клеток; пространственная организация разных типов клеток исходно предопределена. Взаимодействия, координирующие процесс становления пространственной организации, могут быть чрезвычайно разнообразными. В некоторых случаях, например в мозаичных яйцах, пространственная организация может быть заложена в одной клетке, и возникающее внутриклеточное распределение цитоплазматических детерминантов воспроизводится в расположении дочерних клеток эмбриона. В других случаях, например при индукции мезодермы у Xenopus или вульвы у нематод, определенная структура возникает как результат взаимодействия отдельных клеток. Следовательно, в формировании пространственной организации важная роль принадлежит всем видам пространственных сигналов, как внутриклеточных, так и межклеточных. Можно сказать, что эти сигналы обеспечивают клетки позиционной информацией, направляя их дальнейшую специализацию.

В этом разделе мы рассмотрим различные пути создания и использования позиционной информации. Здесь же мы увидим, как в процессе развития многих организмов происходит приобретение отдельными клетками точных молекулярных «адресов» или позиционных значений. Так, клетка раннего эмбриона может «знать» сравнительно немного, например, насколько близко она расположена по отношению к голове или к хвосту.

Что же касается ее потомков, существующих в теле взрослого животного, то многие клеточные поколения спустя они могут «знать» о том, что являются костными клетками, расположенными на конце третьего сустава передней конечности. Такая специализация выстраивается постепенно за счет механизмов, основанных на клеточной памяти: ранние пространственные сигналы лишь довольно приблизительно определяют общие координаты, а последующие сигналы местного значения обеспечивают клетки дополнительными уточнениями адреса, привязанными к местным координатам.



Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«НАСТАВЛЕНИЯ ПО НАДЗОРУ, УЧЁТУ И ПРОГНОЗУ ХВОЕ- И ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РСФСР Москва – 1988 Наставление разработано на кафедре Промышленной экология и защиты леса МЛТИ, Руководитель д.б.н., проф. А.И. Воронцов, ответственный исполнитель к.б.н., ст.н.сотр, А.В. Голубев. Б работе принимали участие д.б.н., проф. В.Г. Мозолевская, к.б.н. ст. научн. сотр. Н.К. Белова и к.б.н., доцент Н.Г. Николаевская. ОГЛАВЛЕНИЕ ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ НАДЗОР Общие положения Рекогносцировочный...»

«ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛАРУСИ МИНСК БГУ 2003 УДК 597.6 ББК Б Р е ц е н з е н т ы: Заместитель директора Межведомственного центра проблем национальных парков и заповедников БГУ, доктор биологических наук профессор Б.П. Савицкий; ведущий научный сотрудник Института Зоологии НАН Беларуси кандидат биологических наук А.В. Козулин Бурко Л.Д., Гричик В.В. Б Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. – Мн.: БГУ, 2003. – 373 с. ISBN Излагаются особенности распространения, биологии и экологии 471 вида...»

«ПРОБЛЕМНО­ОРИЕНТИРОВАННОЕ ОБУЧЕНИЕ НА БАЗЕ  ОТСМ­ТРИЗ  Система проектных работ для начальной школы  Голицына Н.Б., Нестеренко А.А.  Комплексный  проект Листья  Введение  Учитывая    интерес  педагогов  начальной  школы  к  проектной  и  исследовательской  деятельности,  усиленный  в  настоящее  время  переходом  на  новые  образовательные  стандарты,  можно  только  удивиться недостаточному вниманию, которое уделяется в ряде программ проектам, связанным с  объектами  живой  природы. ...»

«Программа конкретизирует содержание предметных тем образовательного стандарта, дает распределение учебных часов по разделам курса и последовательность изучения тем и разделов учебного предмета с учетом межпредметных и внутрипредметных связей, логики учебного процесса, возрастных особенностей учащихся. Программа содействует реализации единой концепции биологического образования, сохраняя при этом условия для вариативного построения курсов биологии и проявления...»

«ПИЩА XXI ВЕКА. НОВЫЕ РОССИЙСКИЕ НАТУРАЛЬНЫЕ БИОКОРРЕКТОРЫ – ПИЩЕВЫЕ И ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ СУБЛИМАЦИОННОЙ СУШКИ Москва Демиург-Арт 2005 УДК 615.874.2 ББК 53.51 Г13 НПП ООО БИОРИТМ НПП ООО БИОРИТМ Г. Москва, ул. Костякова, 12 Тел.: (495) 234-54-55 Тел./факс: (495) 234-54-55 e-mail: beta-bioritm@yandex.ru www.beta-bioritm.ru Авторы книги: Газина Тамара Петровна, генеральный директор научно-производственного предприятия ООО Биоритм. Дьяконов Лев Петрович, доктор биологических наук,...»

«ОТ АВТОРА Географическая краеведческая литература уже более двух веков регулярно снабжает нас описаниями природы различных областей страны. Одни регионы описаны лучше, другие - хуже, но писатели-географы старательно стирают белые пятна с лица Земли и, кажется, ничто не ускользает от их пытливого взгляда. Оренбуржье, о котором пойдет речь в книге, в этом отношении благодатный край. Богатая и своеобразная природа здешних степей и лесов развила таланты многих исследователей-натуралистов, которые...»

«Четвертый национальный доклад Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации (Выполнение обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии) Москва 2009 Руководитель коллектива экспертов – проф., д.г.н. А.А. Тишков Эксперты, участвовавшие в обобщении материалов по 4-му национальному докладу по выполнению обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии: Тишков А.А. – заместитель директора Института географии РАН, д.г.н., профессор Шеховцов...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем Кодексе используются следующие основные понятия: 1) биологическое разнообразие - разнообразие объектов животного и растительного мира в рамках одного вида, между видами и в экологических системах; 2) биологические ресурсы - генетические ресурсы, организмы или их части, популяции или любые другие биотические компоненты экологических систем,...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«Оригинал: Oliver Ritter, Magische Mnnlichkeit. Mann-Sein aus initiatischer Sicht, 2001, Verlag Zeitenwende, Dresden Что означает мужественность на самом деле? К сожалению, проблема полов сегодня трактуется очень поверхностно. Ее рассматривают, прежде всего, с антропологической, биологической, социологической и психологической точки зрения. Все же, быть мужчиной означает большее: именно духовные способности отличают истинного мужчину. Они соответствуют четырем заповедям древней воинской...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.