WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 19 ] --

Мутации некоторых контролирующих генов приводят к замене одного типа клеток другим на последних этапах реализации программы развития. В данных случаях происходит изменение выбора, сделанного на более ранних стадиях, так что одна ветвь древа полностью замещается другой. Как показано на рис. 16-34, определенный тип развития может воспроизводиться с высокой частотой на нескольких независимых ветвях родословного древа. Такой феномен предполагает существование некой стандартной схемы, реализуемой в различных условиях. В целом возникает ощущение, что каждая из ветвей генеалогического древа контролируется сложной комбинацией генов, Рис. 16-33. Простой фрагмент родословной клеток и некоторые типы вариаций, которые могут происходить вследствие мутаций генов, контролирующих развитие. Анализ мутантных фенотипов позволяет определить в чем состояла нормальная функция мутировавших генов.

многие из которых задействованы и в контроле других ветвей.

Системным программистам хорошо известно, что даже небольшие изменения программы могут существенно повлиять на результаты ее реализации. Точно также мутация одного контролирующего гена приводит к грубому искажению родословного древа. Это положение хорошо иллюстрируется так называемыми гетерохронными мутациями, в результате которых некоторые наборы клеток ведут себя согласно правилам, действующим на ином этапе нормального развития. Например, дочерняя клетка может вести себя подобно материнской или еще более ранним предшественницам, а ее потомки воспроизводят свойственный им фенотип и т. д. Таким образом, фрагмент генеалогического древа воспроизводится несколько раз и развитие всего организма нарушается. Для объяснения этого феномена на рис. 16-35 представлены эффекты серии мутаций гена lin-14. Вместо того чтобы следовать нормальной схеме клеточной дифференцировки, характеризующей последовательную смену 1-го, 2-го, 3-го и 4-го личиночных возрастов с последующим торможением делений, многие клетки мутантов по lin-14 воспроизводят схему, характерную для 1-го личиночного возраста, проходя по 5-6 циклов линьки и продолжая производить кутикулу незрелого типа. Другие мутации этого гена имеют обратный эффект, вынуждая клетки достигать зрелого состояния преждевременно, что сопровождается утратой промежуточных стадий. В результате животное достигает дефинитивной стадии, обладая аномально малым количеством клеток. Такое преждевременное развитие реализуется у мутантов, характеризуемых дефицитом нормальной активности lin-14; задержки развития наблюдаются у мутантов с аномально высоким уровнем активности данного гена. Таким образом, эффект продукта гена lin-14 состоит как бы в поддержании клеток в «молодом»

состоянии и, по всей вероятности, нормальное развитие подразумевает постепенное ограничение синтеза этого продукта по мере взросления животных.

Рис. 16-34. Родословные схемы, показывающие, каким образом мутации генов, контролирующих развитие (в данном случае гена lin-22), могут приводить к одинаковым заменам одного варианта родословной на другой в нескольких различных ветвях родословного древа. Показаны линии потомков для каждой из 6 клеток-предшественниц гиподермы личинки С. elegans; расположение этих клеток указано вверху на рисунке, изображающем молодую личинку. Крестиками отмечены случаи запрограммированной гибели клеток, что представляет собой довольно обычное явление при нормальном развитии С. elegans и других видов. (Y. R. Horvitz et al., Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 48, 453 463, 1983.) Рис. 16-35. Гетерохронные мутации гена lin-14 у С. elegans и их воздействие на одну из затрагиваемых ими родословных. Мутация с потерей функции (рецессивная) этого гена приводит к тому, что клетки начинают делиться и дифференцироваться так же, как у личинок на поздних стадиях развития; мутации с восстановлением функции (доминантные) этого гена обладают обратным эффектом. Крестиками отмечены случаи запрограммированной гибели клеток. (V. Ambros, H. R. Horvitz, Science, 226, 409-416, 1984.) 16.3.4. Программа дифференцировки согласована с программой клеточных делений [30] Изучая гетерохронные мутации, исследователи столкнулись с еще одной сложной проблемой. Дело в том, что в процессе развития под контролем генома происходит уточнение программы деления клеток, а также программы клеточной дифференцировки и оба эти проявления клеточного поведения должны быть синхронизированы. У гетерохронных мутантов нарушено и деление, и дифференцировка. Это наводит на мысль о регуляции обоих процессов одним механизмом, поврежденным вследствие мутации.

Можно предположить, что роль такого механизма играет клеточный цикл. Однако факты не подтвержают это предположение:

дифференцировка ранних эмбриональных клеток следует установленной схеме и при искусственном ограничении клеточных делений под влиянием химических веществ, ингибирующих цитокинез или синтез ДНК. Клеточные деления не следует уподоблять периоду колебаний маятника биохимических часов, определяющих темп развития; скорее ситуация обратная и именно биохимические часы контролируют темп клеточных делений и продолжительность клеточного цикла у множества видов животных. Изменение химического состояния клетки одновременно влияет на принятие решений о делении клеток, а также на время и направление дифференцировки. Молекулярные механизмы контроля клеточных делений в эмбриогенезе практически не изучены и представляют собой одну из центральных проблем современной биологии развития. Генеалогические мутанты нематод могут сыграть ключевую роль в решении этой проблемы.

16.3.5. Автономное поведение клеток и межклеточные взаимодействия взаимосвязаны и определяют характер развития [31] Процессы развития плохо поддаются объяснению в отсутствие данных о степени автономности поведения отдельных клеток и вкладе межклеточных взаимодействий. Наблюдая последствия удаления клеток у нематод, можно оценить важность обмена сигналами между клетками.

Для этого лазерный луч фокусируют в пятнышко диаметром 0,5 мкм (средний диаметр ядра С. elegans составляет около 2 мкм) и повторяющимися импульсами разрушают ядро какой-либо клетки. Клетка с разрушенным ядром погибает, а окружающие ее соседние клетки продолжают развиваться. Напрашивается вывод: большая часть клеток нематод в течение длительного периода своего жизненного цикла следует собственным программам развития и не зависит от сигналов соседних клеток.

И тем не менее межклеточные сигналы играют в развитии С. elegans и других животных очень важную роль. Хороший пример тому представляет развитие влагалища, или вульвы, - отверстия в гиподерме (коже) у гермафродитов для откладки яиц. Вульва располагается на брюшной стороне тела и сформирована из 22 клеток, возникших из трех клеток-предшественниц гиподермы по особой родословной. Одна из клеток гонады, так называемая якорная клетка, прикрепляет, или «заякоривает», расположенную над ней гонаду (матку) к развивающейся вульве для формирования пути выхода яиц из матки в окружающую среду. Результаты опытов с разрушением этой клетки лазерным лучом показывают, что именно она индуцирует развитие вульвы из трех ближайших клеток гиподермы. После уничтожения якорной клетки из этих клеток вместо вульвы возникает участок обычной гиподермы. Таким образом, якорная клетка индуцирует дифференцировку вульвы у С. elegans подобно тому, как вегетативные бластомеры индуцируют дифференцировку мезодермы у ранних эмбрионов Xenopus. Для этой индукции достаточно единственной якорной клетки: нормальное развитие вульвы происходит даже при уничтожении всех клеток гонады, за исключением якорной клетки (см. рис. 16-36, А).

Рис. 16-36. А. Схема экспериментов, в которых было показано, что для развития вульвы необходимо индуктивное влияние якорной клетки. Б.

Увеличенное изображение шести клеток группы эквивалентности вульвы (показаны в цвете) в вентральной гиподерме и нормальная родословная их потомков, приведенная внизу. Все эти 6 клеток (и только они) способны реагировать на индуцирующее воздействие вульвы, но в норме на это Индуцирующий сигнал якорной клетки обеспечивает пространственно согласованное с расположением гонады развитие вульвы, но эта система обладает определенным запасом гибкости. Три клетки гиподермы, в норме участвующие в формировании вульвы, соседствуют с тремя другими клетками, которые также способны выполнить эту задачу, если они попадают под влияние якорной клетки. При уничтожении лазерным лучом клеток-предшественниц вульвы эти соседние клетки сворачивают с пути своего нормального развития, вероятно, в связи с изменением местоположения, и вместо гиподермы формируют вульву. Другие клетки не способны реагировать на индуцирующий сигнал и не могут участвовать в формировании вульвы ни при каких обстоятельствах. Мы можем ввести понятие группы эквивалентности, примером которой на модели С. elegans (рис. 16-36, Б) могут служить три нормальные клетки-предшественницы вульвы и три соседние клетки, которые индуцируются сходным образом, поскольку эти клетки функционально взаимозаменяемы. Все участники группы эквивалентности отличаются от окружающих клеток тем, что они характеризуются иной предысторией развития. Именно это обстоятельство обеспечивает таким клеткам уникальную возможность реагировать на индуцирующий сигнал. Клетки этой группы приобретают различия под воздействием индуцирующего сигнала. Здесь мы имеем дело с особым примером того, как клеточная программа развития зависит от взаимодействия клеточной памяти (автономного свойства клеток) и сигналов, поступающих от других клеток (внешний контроль).

16.3.6. Эксперименты позволяют уточнить роль генов, контролирующих развитие [32] Эксперименты, описанные в предыдущем разделе, помогают интерпретировать данные генетических исследований. Мутации любого из различных генов могут приводить к образованию фенотипа multivulva, где все 6 клеток группы эквивалентности вступают на путь развития вульвы и вместо 22 клеток вульвы возникают 48 клеток и, как результат, несколько вульв. У этих мутантов все 6 клеток ведут себя, как если бы они застыли в состоянии активации якорной клеткой и разрушение последней не изменяет ход развития вульвы. В данном случае, вероятно, мутации затрагивают гены, которые в норме действуют в клетках группы эквивалентности вульвы, определяя их ответ на сигнал якорной клетки. Мутации другого небольшого набора генов приводят к образованию иного, противоположного фенотипа (vulvaless). И здесь, по всей вероятности, меняется способность клеток группы эквивалентности реагировать на индукцию.

Мутации гена liп-12 (вызывающего образование нескольких вульв) оказывают плейотропное действие: они могут обусловливать либо отсутствие, либо удвоение якорной клетки, меняя таким образом распределение индуцирующего сигнала и правила, согласно которым клетки группы эквивалентности вульвы реагируют на сигнал. Мутации гена liп-12 воздействуют и на иные группы эквивалентности, что наводит на мысль о некоем общем значении гена liп-12 в межклеточных взаимодействиях, посредством которых клетки какой-либо одной группы эквивалентности направляются по различным путям развития. Была определена последовательность нуклеотидов гена liп-12 и оказалось, что белок, кодируемый этим геном обладает гомологией с семейством белков, которые, как полагают, принимают участие в межклеточном общении у позвоночных и насекомых (см. разд. 12.3.12). К этому семейству относятся фактор роста эпидермиса у млекопитающих (ФРЭ), некоторые поверхностные рецепторы клеток млекопитающих, такие, как рецептор липопротеинов низкой плотности (ЛНП) (см. разд. 6.5.8), и продукт гена Notch, содействующий выбору пути развития эктодермы у дрозофилы: дифференцировка нервной ткани или дифференцировка эпидермиса. Такие находки дают основание полагать, что молекулярные уроки, усвоенные при изучении развития нематод, могут найти применение при изучении развития многих других видов.



Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Пояснительная записка Рабочая программа по биологии составлена в соответствии с федеральным компонентом государственного стандарта общего образования, одобренный совместным решением коллегии Минобразования России и Президиума РАО от 23.12.2003 г. № 21/12 и утвержденный приказом Минобрнауки РФ от 05.03.2004 г. № 1089 и примерной программой основного общего образования. (письмо Департамента государственной политики в образовании Минобрнауки России от 07.07.2005г. № 03-1263), за основу рабочей...»

«№ Сроки Наименование мероприятий Ответственный п/п исполнения Агентство природных Проведение семинаров-совещаний для ресурсов и экологии субъектов малого и среднего бизнеса по Архангельской 1. вопросам соблюдения природоохранного март-июнь области, ОГУ законодательства в муниципальных Госэкоинспекция по образованиях. Архангельской области Агентство природных ресурсов и экологии Архангельской Проведение торжественного мероприятия области, ФГУ НП 2. посвященному объявлению Дней защиты от март...»

«Т.М. РЫБАЛКО А.Б. ГУКАСЯН БАКТЕРИОЗЫ ХВОЙНЫХ СИБИРИ Ответственный редактор канд. биол. наук Н.Д. Сорокин НОВОСИБИРСК ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1986 2 Рыбалко Т.М., Гукасян А.Б. Бактериозы хвойных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1986. В монографии впервые освещаются результаты исследований опасных бактериальных заболеваний хвойных пород в Средней Сибири. Изучены причины возникновения и распространенность бактериальной водянки, раково-язвенного, язвенного заболеваний; идентифицированы...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПЛАН ДЕЙСТВИЙ ПО СОХРАНЕНИЮ СНЕЖНОГО БАРСА (Uncia uncia) В КАЗАХСТАНЕ г. Астана, 2011 ИСПОЛНИТЕЛИ: Алматова Д. Т. Проект Правительства РК/ГЭФ/ПРООН Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия в казахстанской части Алтае-Саянского экорегиона, эксперт Байдавлетов Р. Ж. Институт зоологии МОН РК, зоолог Грачев Ю. А. Институт зоологии МОН РК, зоолог Дюйсекеев Б. З. Комитет лесного и охотничьего хозяйства МСХ РК, Начальник Управления животного мира, представитель CITES в...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«Многообразные функции животного организма осуществляются в результате сложного взаимодействия его частей — клеток, тканей и органов. Эти части теснейшим образом связаны друг с другом, зависимы друг от друга, объединены общими регулирующими взаимодействиями целого организма и вместе с тем обладают относительной автономностью, самостоятельностью функций и развития. Современная биология и медицина сделали крупнейшие успехи в изучении как свойств самих составных частей многоклеточных организмов,...»

«Красная Книга России Животные ПРЕДИСЛОВИЕ В Красную книгу России занесены редкие и исчезающие животные, растения и грибы, постоянно или временно обитающие в состоянии естественной свободы на территории, континентальном шельфе и в морской экономической зоне Российской Федерации, которые нуждаются в специальных государственно-правовых действиях, входящих в компетенцию федеральных органов исполнительной власти. Ведение и издание Красной книги Российской Федерации - это также и выполнение...»

«Четвертый национальный доклад Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации (Выполнение обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии) Москва 2009 Руководитель коллектива экспертов – проф., д.г.н. А.А. Тишков Эксперты, участвовавшие в обобщении материалов по 4-му национальному докладу по выполнению обязательств Российской Федерации по Конвенции о биологическом разнообразии: Тишков А.А. – заместитель директора Института географии РАН, д.г.н., профессор Шеховцов...»

«Поделенная белорусско Цель проекта состоит в созда польской границей Беловежская нии условий для устойчивого ра пуща представляет собой оста звития региона Беловежской пу ток огромного древнего лесного щи на основе совмещения охра массива, некогда простиравше ны природы и экологического гося от берегов Балтики до Буга туризма. и от Одера до Днепра. Богатство Кроме Беловежской пущи, на и уникальность биологического территории проектного региона разнообразия Беловежской пу расположено еще...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.