WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 18 ] --

Клеточная память играет чрезвычайно важную роль, и именно по этой причине поведение клеток в определенное время зависит от того выбора, что был сделан ее предками в предыдущих циклах деления. Таким образом, для полного понимания всей программы развития необходимо знать, как осуществлялись клеточные деления, т.е. необходимо знать генеалогию индивидуальных клеток эмбриона. В этом и состоит сущность генеалогического анализа, проведение которого, особенно на примере крупных и сложно организованных животных (например, позвоночных), представляет собой довольно трудную задачу. Если на ранних стадиях развития специфически пометить отдельные клетки, то на более поздних стадиях можно идентифицировать сами клетки или их потомки. Один из способов мечения заключается в микроинъекции специфических молекул, за которыми легко следить (например, флуоресцирующие красители или фермент пероксидазу хрена; см. разд.. 19.1.5), в клетки ранних эмбрионов (рис. 16-29). Кроме того, отдельные клетки эмбриона можно пометить генетически, например, создавая условия для их инфекции специально выбранным ретро-вирусом (см. разд. 17.5.4) или подвергая эмбрионы действию ионизирующего излучения, вызывающего случайные соматические мутации (см. разд. 16.5.13). Эти методы генеалогического анализа весьма трудоемки и каждый из экспериментов дает лишь небольшую информацию Рис. 16-29. Прослеживание клеточной родословной у асцидии Halocynthia roretzi. А. Эмбрион на стадии 64 клеток. На этой стадии в один из бластомеров инъецируют в качестве метки пероксидазу хрена. В результате становится возможным идентифицировать потомки этого бластомера, подобно тому, как это сделано на рисунке под фотографией. Б. Личинки, развивающиеся из 6 таких эмбрионов, были подвергнуты специальной обработке для выявления фермента (показано черным цветом) в клетках - потомках инъецированных бластомеров. У двух личинок, изображенных слева (вверху и внизу), предковым бластомером, в который вводилась метка, был верхний из показанных красным цветом на рис. А, у двух личинок, изображенных посередине, нижний из этих бластомеров; для двух личинок, изображенных справа, предковый бластомер на рис. А не виден. У данного вида в процессе развития из одних и тех же бластомеров всегда возникают определенные части зародыша (см. фотографии). (Н. Nishida, о потомках эмбриональных клеток. Ситуация осложняется еще и тем, что у позвоночных и многих других организмов наследственность подвержена случайной изменчивости даже у генетически идентичных животных.

Однако у представителей некоторых низших типов, в том числе у моллюсков, кольчатых и круглых червей, деление и перемещение клеток в высшей степени упорядочены и у всех особей осуществляются одинаково. Столь полная воспроизводимость результатов была использована при изучении крошечной прозрачной нематоды Caenorhabditis elegans. Это животное характеризуется простым и практически неизменным строением, и его развитие можно проследить клетка за клеткой на всем пути от яйца до взрослого организма. Здесь можно вычертить полную генеалогию каждой клетки. На этом фоне удается очень точно отметить эффекты мутаций и иных экспериментальных воздействий. Такой метод позволяет связать определенные гены с конкретными этапами в реализации программ, контролирующих развитие клеток. Однако мы увидим, что изучение внутренней логики программы отнюдь не простая задача, даже в таких благоприятных условиях; ее сложность во многом обусловлена наличием межклеточных взаимодействий. Мы закончим этот раздел примером, иллюстрирующим применение экспериментов в культуре для непосредственного анализа небольших фрагментов программы, контролирующей развитие отдельных клеток млекопитающих.

16.3.1. В анатомическом и генетическом отношениях нематода Caenorhabditis elegans устроена очень просто [27] Длина взрослой особи С. elegans около 1 мм. Тело червя состоит приблизительно из 1000 соматических клеток и 1000-2000 половых клеток (рис. 16-30). С помощью электронной микроскопии серийных срезов удалось полностью, клетка за клеткой, реконструировать анатомию животного. Общий план строения этого примитивного червя в основных чертах такой же, как и у большинства высших животных. Удлиненное тело обладает билатеральной симметрией и состоит из обычных тканей (нервы, мышцы, кишечник, кожа), организованных обычным способом (рот и мозг на переднем конце тела, анальное отверстие на заднем). Наружная стенка тела состоит из двух слоев - защитной гиподермы («кожи») и подстилающего ее мышечного слоя. Простая трубка, образованная клетками энтодермы, формирует кишечник. Между кишечником и стенкой тела расположена вторая трубка (гонада), построенная из соматических клеток и содержащая половые клетки. Взрослые особи С. elegans представлены двумя формами - герРис. 16-30. Взрослая гермафродитная особь Caenorhabditis elegans (вид сбоку). (J. Е. Sulston, H. R. Horvitz, Dev. Biol., 56, 110-156, 1977.) мафродитами и самцами. Для простоты гермафродитов можно рассматривать как самок, образующих ограниченное количество спермы: самка может воспроизводиться либо путем самооплодотворения своей собственной спермой, либо путем перекрестного оплодотворения гермафродита самцом при спаривании. При самооплодотворении в основном возникают гомозиготные потомки, что превращает С. elegans в исключительно удачный объект для проведения генетических исследований.

Сравнительной простоте анатомии С. elegans соответствует такая же простота генетического аппарата. В 6 парах гомологичных хромосом содержится, по-видимому, всего лишь около 3000 жизненно важных генов. Гаплоидный геном содержит 80 х 106 пар нуклеотидов, что примерно в 17 раз больше, чем у Е. coli и в 38 раз меньше, чем у человека. В настоящее время с помощью мутационного анализа идентифицировано примерно 800 генов. Среди них гены, влияющие на такие признаки, как форма и поведение червей, гены, кодирующие такие известные белки, как миозин, и гены, контролирующие характер и направление развития. Кроме того, получена библиотека генома в виде большого набора перекрывающихся фрагментов ДНК (см. разд. 5.6.3).

16.3.2. Для развития нематод характерно удивительное постоянство [28] Развитие С. elegans начинается с одной клетки - оплодотворенного яйца, которое последовательно делится; на стадии 558 клеток под яйцевой оболочкой формируется маленький червячок. После вылупления клеточные деления продолжаются, что приводит к дальнейшему росту и половому созреванию червя, который проходит 4 последовательные личиночные стадии, разделенные линьками. В результате последней линьки образуется взрослая особь - червь-гермафродит, начинающий откладывать собственные яйца. Полный цикл развития от яйца до яйца занимает около 3 суток.

Тело червя прозрачно, поэтому здесь можно прижизненно наблюдать деление, миграцию и дифференцировку клеток (рис. 16-31), а также описать генеалогические отношения и поведение всех клеток, начиная со стадии одноклеточного яйца и кончая взрослым животным. Эти исследования показали, что соматические структуры животного образуются по одной неизменной генеалогической схеме. Каждое из множества клеточных делений происходит в строго определенное время. Это означает, что каждая клетка-предшественница и все ее потомки делятся у всех особей одинаково (за несколькими исключениями). Вот почему, Рис. 16-31. Участок средневентральной области живой личинки С. elegans, сфотографированный последовательно четыре раза с интервалом в несколько минут. Видна делящаяся клетка гиподермы. (С любезного разрешения John Sulston, Judith Kimble.) зная положение данной клетки на родословном древе, можно предсказать ее судьбу (рис. 16-32). В отличие от этого, деление клеток зародышевой линии не запрограммировано столь жестко: после вылупления червя из яйца две клетки-предшественницы первичных половых клеток претерпевают несколько делений, давая начало большому числу потомков, судьба которых определяется положением, занимаемым ими в гонаде.

Полное описание генеалогии С. elegans приближает нас к ответу на фундаментальный вопрос. Нематоды, как и большинство животных, состоят из относительно большого числа клеток, которые можно отнести всего лишь к нескольким типам. Зная, что клетки имеют разное происхождение, легко поддаться соблазну и объяснять различия между ними происхождением от разных клонов; иными словами, все клетки данного типа могут быть потомками одной клетки - «основательницы» и предназначаться для развития по определенному пути. Однако генеалогический анализ показывает, что хотя на ранних стадиях развития отдельные клетки детерминируются в качестве предшественников определенного типа клеток, тем не менее это правило в общем не соблюдается ни для нематод, ни для других животных. Таким образом, у С.

elegans (кроме клеток кишечника и половых клеток) клетки каждого из дифференцированных типов, например клетки гиподермы, нервные, мышечные и клетки гонад, происходят не от одной, а от нескольких клеток-«основательниц», которые возникли в независимых ветвях генеалогического древа (см. рис. 16-32). Следовательно, клетки, обладающие сходными признаками, не обязательно должны быть близкородственными. Напротив (хотя и редко), близкородственными могут оказаться клетки, различающиеся по множеству признаков; так, у С, elegans некоторые нейроны являются сестринскими по отношению к мышечным клеткам.

Следовательно, наша задача состоит в том, чтобы понять внутренние правила, действующие в каждой из ветвей генеалогического древа, в соответствии с которыми возникает серия клеточных типов, представленных определенным числом клеток.

16.3.3. Гены, контролирующие развитие, детализируют программу, управляющую клеточной генеалогией нематод [29] В процессе развития клетка, подобно компьютеру, совершает выбор различных возможностей: делиться или не делиться, превратиться Рис. 16-32. Родословная клеток, формирующих кишечник С. elegans. Яйцо (вверху) изображено в том же масштабе, что и взрослая особь (внизу).

Следует отметить, что клетки кишечника образуют только один клон (как и клетки зародышевой линии), тогда как в большинстве других тканей в нейрон или в мышечную клетку, стать предшественницей той или этой ветви генеалогического древа. Чтобы понять механизм такого выбора необходимо идентифицировать соответствующие гены. Мутации в этих генах обусловливают нарушение развития, но это не единственный вид мутаций, приводящих к подобным последствиям. Так, некоторые мутации жизненно важных генов могут «укоротить» родословное древо, вызвав преждевременную гибель эмбриона. Мутации в генах, определяющих синтез специализированных белков, приводят к тому, что при внешне нормальном строении тела некоторые типы дифференцированных клеток будут функционировать аномально. В отличие от всех вышеперечисленных случаев мутации генов, затрагивающих выбор программ развития, приводят к нарушению общего плана строения тела: в результате нормальные дифференцированные клетки будут располагаться в организме аномально. Нарушение генеалогического древа может выражаться и в появлении аномального количества определенных клеток. Все перечисленные типы мутаций позволяют идентифицировать гены, контролирующие развитие (рис. 16-33).



Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Государственный комитет Республики Узбекистан по охране природы Академия Наук Республики Узбекистан Ташкент, 2006 Подготовка настоящего доклада была поддержана ГЭФ/ПРООН /проект Подготовка Третьего национального доклада о биоразнообразии: дополнительное финансирование ГЭФ для деятельности, поддерживающей биоразнообразие/ 1 СОДЕРЖАНИЕ A. СТОРОНА, ПРЕДСТАВЛЯЮЩАЯ ДОКЛАД Информация о подготовке доклада B. УСТАНОВЛЕНИЕ ПРИОРИТЕТОВ, ЦЕЛИ И ПРЕПЯТСТВИЯ Установление приоритетов Проблемы и препятствия...»

«Аннотация Роман рассказывает о молодом ученом Татьяне Власенковой, работающей в области микробиологии. Писатель прослеживает нелегкий, но мужественный путь героини к научному открытию, которое оказало глубокое влияние на развитие медицинской науки. Становление характера, судьба женщины-ученого дает плодотворный материал для осмысления современной молодежью жизненных идеалов. Содержание ЧАСТЬ ПЕРВАЯ 11 Глава первая 12 ТАНЯ 12 О ЧЕМ РАССКАЗАЛ АНДРЕЙ 24 ДЕПО ПРОКАТА РОЯЛЕЙ И 31 ПИАНИНО СКОРО ДОМОЙ...»

«Учебно-методический комплекс Дисциплина Генетика и селекция Блок дисциплин Б.3.Б4.1. Профессиональный цикл. Направление подготовки 020400.62 Биология Квалификация выпускника Бакалавр Форма обучения дневная Сыктывкар 2011 Раздел Стр. Рабочая учебная программа 3 Лист согласования и утверждения дисциплины 4 Пояснительная записка 5 Календарно-тематический план 7 Содержание учебной дисциплины 10 Образовательные технологии 17 Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной 27...»

«ЧТО ТАКОЕ СЕМЕНА Селекция — это наука о выведении новых и улучшении существующих сортов растений. В переводе с латинского слово селекция означает отбор, выбор. Однако современные селекционеры не ограничиваются только отбором уже существующих форм растений, они владеют научным методом направленного воздействия на растения, что позволяет активно создавать новые ценные сорта. Теоретической базой селекции является наука о наследствености и изменчивости — генетика. Мы говорим: Селекционеры создали...»

«МАТКОВОДСТВО БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ТЕХНИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ СОСТАВИТЕЛЬ ПРОФ. Д-Р Д-Р Ф. РУТТНЕР ИЗДАТЕЛЬСТВО АПИМОНДИИ БУХАРЕСТ, 1982 Перевод с немецкого Т. ГУБИМОЙ Научный редактор русского текста Г. БИЛАШ Ответственный редактор Паулина ДАМИЯН KONIGINNENZUCHT BIOLOGISCHE GRUNDLAGEN UND TECHNISCHE ANLEITUNGEN Herausgeber Prof. Dr. Dr. F. RUTTNER APIMONDIA — VERLAG Bukarest, 1981 СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие, проф. д-р инж. В. ХАРНАЖ 1 Предисловие, проф. д-р Ф. РУТТНЕР 3 I. Естественный вывод...»

«ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ ВЫПУСК 2 МОСКВА – 2007 ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ КОМИТЕТ ПО КУЛЬТУРЕ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ ВЫПУСК 2 Ornithological Research in Zoological Parks and Aviaries Issue 2 МОСКВА -2007Рюрик Львович Бёме (25.08.1927 – 5.06.2000) УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006 Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках....»

«Александр Марков РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ Бесконечный лабиринт Немного политики, или Популяризация науки как...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ • ЧАСТЬ 1. ФИЛОСОФИЯ. 1 Системный подход к анализу общества. Основные сферы общественной жизни 1.1 и их взаимосвязь Общество и природа 1.2 Проблема периодизации исторического процесса. Исторические типы 1.3 общества. 15 Общественный прогресс и его критерии. Противоречивость и формы 1.4 прогресса 26 Глобализация и глобальные проблемы человечества. Социальные последствия 1.5 НТР 33 Человек как продукт биологической, социальной и культурной эволюции. 1.6 Соотношение понятий человек,...»

«В.В. Никонов1, И.В. Зайцева1, К.Н. Кобяков2, Д.Ю. Смирнов1, Н.В. Лукина1, В.Н. Петров1 КОРЕННЫЕ (СТАРОВОЗРАСТНЫЕ) ЛЕСА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ* 1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН 2 Кольский филиал Центра охраны дикой природы Дан всесторонний анализ формирования, распространения и функционирования коренных лесов Мурманской области – наиболее северных лесов Европейской России. Обращается внимание на антропогенную угрозу этим уникальным природным объектам,...»

«Е.А. Бураева, В.С. Малышевский ЗАНИМАТЕЛЬНАЯ РАДИОЭКОЛОГИЯ Пособие для школьников Ростов-на-Дону 2013 Е.А. Бураева, В.С. Малышевский. Занимательная радио­эко­ло­гия: по­со­бие для шко­льнико­в. // Ро­сто­в-на-До­ну. По­со­бие Занимательная радио­эко­ло­гия предназначено­ для учащихся старших классо­в средних о­бразо­вательных учреждений и со­держит о­писание лабо­рато­рных рабо­т по­ Радио­эко­ло­гии и радиацио­нно­му ко­нтро­лю террито­рий и о­бъекто­в для со­вместно­го­ выпо­лнения с...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.