WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 17 ] --

Простейший эксперимент такого рода был проведен на эмбрионах амфибий. Ранее мы уже упоминали, что можно построить карту презумптивных зачатков бластулы или гаструлы, содержащую подробные указания о том, какие органы взрослого организма разовьются из тех или иных областей зародыша. Легко проследить, что при нормальном ходе развития клетки одной области дадут начало эпидермису, а клетки другой мозгу. Для получения ответа на наш вопрос необходимо поменять местами два кусочка эмбриональной ткани, вырезанные из разных областей, например так, чтобы часть будущего (презумптивного) эпидермиса оказалась на месте будущего мозга и наоборот. Если в момент трансплантации клетки уже детерминированы, то они будут развиваться автономно в соответствии со своим прежним положением, т.е. клетки из области презумптивного эпидермиса, будучи перенесены в область, из которой должен образоваться мозг, образуют эпидермис, а клетки из области будущего мозга после трансплантации в область, дающую начало эпидермису, образуют нервную ткань. Заметим, однако, что на стадии ранней гаструлы клетки еще «не помнят» своего происхождения и дифференцируются в соответствии со своим новым положением. Но если провести такой же эксперимент несколько позже (например, на стадии поздней гаструлы), то клетки презумптивного мозга в области эпидермиса будут дифференцироваться в нервную ткань, а клетки презумптивного эпидермиса, пересаженные в область будущего мозга, - в эпидермис.

Следовательно, обе группы клеток стали детерминированными в какой-то момент между ранней и поздней гаструлой.

16.2.10. Состояние детерминации может определяться цитоплазмой или хромосомами [24, 25] Клеточная память представляет собой одну из наиболее интригующих проблем молекулярной биологии: от чего зависит самоподдерживание определенного характера экспрессии генов? Подробное обсуждение этого вопроса с биохимической точки зрения вы найдете в гл. 10. Здесь же для дальнейшего обсуждения полезно разделить молекулярные механизмы на два класса, которые можно обозначить как цитоплазматические и ядерные.

Когда мы говорим о цитоплазматической памяти, мы подразумеваем, что компоненты, кодируемые определенным набором генов, присутствуют в цитоплазме (либо во внеклеточном окружении) и оказывают прямое или косвенное действие на геном по принципу обратной связи, поддерживая избирательную экспрессию определенного набора генов;

в цитоплазме клеток разных типов содержатся различные контролирующие факторы. Таким образом, при получении ядра из дифференцированных клеток одного типа и инъекции этого ядра в цитоплазму клеток другого типа характер экспрессии генов должен измениться с тем, чтобы соответствовать цитоплазме хозяина. В экспериментах по ядерным пересадкам на яйцеклетках амфибий (см. разд. 16.2.1), равно как и в других экспериментах по искусственному слиянию клеток, были получены данные, свидетельствующие о том, что именно так все и происходит. Это позволяет говорить о важной роли механизмов, обеспечивающих цитоплазматическую память.

Вместе с тем ядерная память, известная также как геномный импринтинг, определяется самоподдерживающимися изменениями, которые обусловлены изменениями свойств хромосом. В ходе этих изменений последовательность нуклеотидов в ДНК остается постоянной, но происходит выбор генов, которые будут экспрессироваться. Наиболее хорошо изучены примеры ядерной памяти, связанные с метилированием ДНК: как объясняется в разд. 10.3.16, существующий характер метилирования цитозинов в ДНК может сохраняться в ряду клеточных поколений и это свойство определяется действием фермента метилазы.

Эмбриональное развитие является как бы экспериментом природы, поставленным ею для изучения ядерной памяти. Спермий и неоплодотворенная яйцеклетка существенно различаются по состоянию клеточной дифференцировки, и тем не менее они содержат практически идентичный набор генов и после оплодотворения их хромосомы объединяются в одной клетке. Сохраняются ли функциональные различия хромосом, происходящих из спермия и яйцеклетки, после их объединения в зиготе? В исследованиях на мышах на этот вопрос был получен положительный ответ.

16.2.11. Наборы хромосом, происходящие из спермия и яйца, несут отпечаток своей истории [25] Как уже упоминалось, неоплодотворенное яйцо можно стимулировать к дроблению без помощи спермия: независимо от того, происходит активация спонтанно или вызвана искусственно, ее результатом является партеногенетический эмбрион (см. разд. 16.2.6). У животных определенных видов, в том числе и позвоночных (например, у некоторых ящериц), такой эмбрион способен развиться в нормальное здоровое взрослое животное. У млекопитающих партеногенетические эмбрионы погибают на ранних стадиях развития; у этих животных до сих пор неизвестны случаи развития без оплодотворения, несмотря на большой интерес к данной проблеме и многочисленные попытки экспериментаторов.

Причина этих неудач была выявлена в экспериментах на яйцеклетке мыши.

Известно, что оплодотворенное яйцо (зигота) содержит два пронуклеуса, один из которых получен от отца, а второй - от матери.

Используя микропипетку, можно извлечь один из пронуклеусов и заменить его пронуклеусом другого яйца (рис. 16-28). Таким образом мы создаем зиготу, содержащую либо два материнских, либо два отцовских пронуклеуса. В любом случае геном будет одним и тем же (если принять, что отцовский пронуклеус содержал не Y-, а Х-хромосому). Оказалось, что зигота с двумя отцовскими пронуклеусами образует эмбрион, у которого нет структур, развивающихся в норме из внутренней клеточной массы, а зигота с двумя материнскими пронуклеусами образует эмбрион, не содержащий структур, возникающих из трофэктодермы. Так как оба типа зигот обладают одинаковой цитоплазмой, эти эксперименты убедительно свидетельствуют о том, что ядерная Рис. 16-28. Метод трансплантации пронуклеусов позволяет получать яйцеклетки, оба пронуклеуса которых принадлежат самцу (или самке).

Слияние мембран происходит в результате воздействия частично инактивированного вируса Сендай, инъецированного на третьем этапе память обусловливает экспрессию различных наборов генов в материнских и отцовских хромосомах; иными словами, одни гены экспрессируются только тогда, когда они наследуются от отца, а другие - когда наследуются от матери.

Наблюдения на трансгенных мышах показали, что в основе явления геномного импринтинга лежит метилирование ДНК. Например, можно скрестить трансгенных мышей, несущих последовательности чужеродной ДНК, и получить потомство, наследующее внедрившуюся чужеродную последовательность только от отца или только от матери. У таких мышей интегрированные последовательности могут метилироваться по-разному в зависимости от происхождения из спермия или яйцеклетки. Характер метилирования сохраняется в соматических тканях в течение всей жизни взрослого животного, но может измениться в процессе формирования клетками зародышевой линии следующего поколения гамет.

Характер экспрессии одного из генов, о котором известно, что он ведет себя подобным образом, определяется метилированием; если ген наследуется от матери, он метилирован и не экспрессируется у данного животного, тогда как тот же ген, унаследованный от отца, не метилирован и экспрессируется.

В процессе развития из оплодотворенной яйцеклетки возникает множество клеток различных типов. За редким исключением геномы дифференцированных клеток сохраняются в неизменном состоянии, изменяется лишь характер экспрессии генов. Различия, возникающие между клетками, могут быть следствием неравного распределения цитоплазматических детерминантов в яйцеклетке до начала деления или следствием последовательного изменения клеточного окружения в эмбрионе. Например, у Xenopus бластомеры анимального и вегетативного полушарий наследуют различные цитоплазматические детерминанты. Бластомеры вегетативного полушария индуцируют анимальные бластомеры к развитию по мезодермальному пути; в отсутствие такого воздействия анимальные бластомеры дают начало эктодерме. Индукция опосредуется сигнальными молекулами (ФРФ и ТФ-2 или их аналогами), которые в организме взрослых животных участвуют в регуляции роста и дифференцировки клеток.

Яйцеклетки млекопитающих обладают уникальными свойствами, являясь, по сути дела, симметричными. Благодаря этому свойству все бластомеры млекопитающих исходно не отличаются друг от друга; различия возникают как следствие межклеточных взаимодействий. По этой же причине клетки двух различных эмбрионов, объединенные в одно целое, способны скорректировать программу развития и сформировать химерную мышь. В отсутствие нормального влияния соседних клеток бластомеры раннего зародыша мыши могут, развиваться аномально, образуя тератокарциномы, используемые для получения эмбриональных стволовых клеток. При имплантации нормальным ранним эмбрионам такие клетки восстанавливают нормальное поведение, их потомки дифференцируются в зависимости от окружения и способны участвовать в формировании нормального эмбриона.

В процессе развития эмбриональные клетки приобретают определенные различия, которые они должны сохранить даже после исчезновения воздействия, вызвавшего такую диверсификацию клеток. Для этого необходимо, чтобы клетки обладали памятью, обеспечивающей детерминацию клеток в направлении определенной специализации задолго до проявления внешних признаков дифференцировки. Механизмы клеточной памяти могут быть либо цитоплазматическими, определяемыми как воздействие молекул цитоплазмы на ядро с целью поддержания собственного синтеза, либо ядерными, основанными на модификации хроматина, например метилировании ДНК.

16.3. Программы развития индивидуальных клеток: анализ генеалогии клеток на примере нематод [26] Клетки, обладая памятью подобно компьютерам, способны реализовать сложные программы развития; в результате реализации таких программ из множества клеток, каждая из которых действует по своей собственной программе, контролируемой в процессе развития, возникает сложное тело взрослого животного. Некоторые типы поведения клеток в процессе развития достаточно автономны, а другие определяются сигналами, идущими от окружающих клеток. Таким образом, клетки эмбриона можно уподобить сети компьютеров, действующих параллельно и обменивающихся информацией. Каждая клетка обладает одинаковым геномом, т.е. содержит одну и ту же программу, но эта программа может существовать во множестве вариантов, направляющих развитие по разным путям в зависимости от сигналов, воспринимаемых клеткой из окружающей среды.



Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Ирина Николаевна Новикова Болезни домашней птицы Введение Птица живет бок о бок с человеком уже несколько тысячелетий и имеет огромное значение в его жизни. От домашней птицы получают не только ценные продукты питания (яйца, мясо), но и натуральные материалы (пух, перо), из которых изготавливают одежду и другие необходимые в быту вещи. Помет домашней птицы является ценным удобрением, содержащим в 3-4 раза больше минеральных веществ, чем коровий навоз. Печень специально откормленных гусей...»

«СЛОВО, ЧИСЛО И СЕМИОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ Москва, 1999 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ БИЛИНГВА 2. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОЛОГА 3.НАТУРАЛИСТСКАЯ КНИГА О ЖИЗНИ 4. ЖИВАЯ КАРТИНА ЖИЗНИ 5. СЛОВО И ЧИСЛО. 6. ПРОСТРАНСТВЕННОСТЬ ЧИСЛА. 7. НАПИСАНИЕ ЗВУКАМИ. 8.ВРЕМЯ МЕРА МИРА 9. СЕМИОТИЧЕСКАЯ АДЕКВАТНОСТЬ 10. ЖИВАЯ ПЛОТЬ КАК ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ ЗНАК ЖИЗНИ. ЛИТЕРАТУРА 1 ВВЕДЕНИЕ Можно ли понять смысл письменного текста, изучая графику букв, типографскую краску и волокнистую структуру бумаги?...»

«Так называемый сложный микроскоп изобрели приблизительно в 1609 году независимо друг от друга Захария Янссен (ок. 1588— ок. 1631) и Галилео Галилей (1564—1642) [367]. Роберт Гук (1635— 1703), по отзывам современников, человек не только выдающегося таланта изобретателя, но и незаурядных добродетелей [459, 3 p. 295], при помощи этого микроскопа обнаружил в куске коры пробкового дерева мельчайшие заполненные воздухом полости, которые и на­ звал клетками. Он еще раз использовал это слово в своем...»

«УТВЕРЖДАЮ: Директор ООО Уральская экологическая компания _ Б.М. Чичков ноября 2011 г. 12 ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ По государственному контракту № 2011.18278 от 28 июля 2011 г. по теме: организация и выполнение мероприятия по организации и проведению мониторинговых исследований объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Омской области (по объектам растительного мира: Таврический, Исилькульский, Крутинский, Азовский немецкий национальный районы Омской...»

«Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ТОДЖИНСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. 1 Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 13 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 13 Общая площадь лесничества и участковых лесничеств. 1.1.2 14 Распределение...»

«Идеи постнеклассической науки и социально-философские проблемы современности С.Б. Луковкин Политехнический факультет МГТУ, кафедра автоматики и вычислительной техники Аннотация. Использование достижений постнеклассической науки стало характерной чертой социальных и философских исследований в последней четверти XX в. Применение понятий синергетики и хаотической динамики, разработанных в рамках естественных наук и математики, порождает проблему их корректной социально-философской интерпретации....»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«Государственное учреждение Республиканский научно-практический центр эпидемиологии и микробиологии СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Сборник научных трудов выпуск 6 Минск 2013 1 УДК 616.9(066)(045) ББК P.25.2.0.1 С 56 Сборник нучных трудов Основан в 2008 г. Редакционная коллегия: А.А. Горбуов (Беларусь), О.Е. Иванова (Российская Федерация), А.В. Мокиенко (Украина), Г.Г. Мелик-Андреасян (Армения), Э.И. Коренберг (Российская Федерация), И.К. Спыну (Молдова), Н.Н. Митрофанова...»

«Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход Николай Звонарев 2 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Николай Михайлович Звонарев Малина, ежевика Сорта, выращивание, уход 4 Книга Николай Звонарев. Малина, ежевика. Сорта, выращивание, уход скачана с jokibook.ru заходите, у нас...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.