WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 16 ] --

16.2.4. Эмбрионы млекопитающих развиваются в матке, обеспечивающей их защиту [18] Развитие млекопитающих имеет ряд особенностей. Важнейшая из них состоит в том, что оно происходит в матке, которая защищает эмбрион и освобождает его от необходимости развиваться быстро. Кроме того, поскольку плацента обеспечивает эмбрион питательными веществами за счет материнского организма, яйцеклетке млекопитающих не нужны большие запасы этих веществ в виде желтка. В связи с этим диаметр яйца мыши составляет 80 мкм, и по объему оно примерно в 2000 раз меньше типичного яйца земноводных. Деления дробления происходят не быстрее делений обычных соматических клеток и транскрипция начинается уже на стадии 2-клеточного зародыша. Поздние стадии развития млекопитающих в основных чертах схожи с такими же стадиями развития других позвоночных, например Хепорus. Однако в ходе развития млекопитающих наблюдается большой «крюк», имеющий целью создание сложных структур, прежде всего амниона и плаценты, которые замыкаются вокруг собственно зародыша, защищают его и обеспечивают обмен метаболитами с материнским организмом. Эти структуры, как и остальные органы, образуются из оплодотворенного яйца, но их называют внезародышевыми, так как при рождении они отбрасываются и не участвуют в построении взрослого организма.

Этапы раннего развития мыши изображены на рис. 16-23. Вначале яйцо покрыто прозрачной оболочкой - zona pellucida.

Оплодотворенное яйцо дробится внутри этой оболочки и из него образуется морула, представляющая собой группу клеток, по форме напоминающую ягоду малины (рис. 16-23). При переходе от 8-клеточной к 16-клеточной стадии поверхность морулы становится более гладкой, а форма более округлой, так как в результате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно (рис. 16-24). Между клетками наружного слоя образуются плотные контакты, и таким образом внутренние участки морулы изолируются от внешней среды. Затем внутренние межклеточные пространства расширяются и возникает бластоцель - полость, заполненная жидкостью. Морула превращается в бластоцисту. Клетки, окружающие бластоцель, образуют на этой стадии сферический Рис. 16-23. Ранние стадии развития мыши. (Фотографии с любезного разрешения Patricia Calarco, из G. Martin, Science, 209, 768-776, 1980.Copyright Рис. 16-24. Мышиный эмбрион на ранних стадиях развития. Микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Zona pellucida удалена. А. Стадия двух клеток. Б. Стадия четырех клеток (наряду с четырьмя бластомерами видно полярное тельце, см. разд. 15.3.3).

В. Стадия морулы - 8 — 16 клеток; происходит компактизация зародыша. Г. Бластоциста. (С любезного разрешения Patrica Calarco; Г - из Р. Calarco, пузырек, на одном из полюсов которого имеется более массивное скопление клеток. Наружный слой клеток называют трофэктодермой, а скопление клеток внутри трофэктодермы на одном из полюсов бластоцисты - внутренней клеточной массой (рис. 16-23).

Собственно зародыш формируется только из внутренней клеточной массы. Трофэктодерма служит предшественником плаценты и образуется ранее других внезародышевых структур. После исчезновения zona pellucida клетки трофэктодермы вступают в контакт со стенкой матки, в которую имплантируется эмбрион. Тем временем внутренняя клеточная масса растет и начинает дифференцироваться: часть ее также образует внезародышевые структуры, например желточный мешок, а из другой части формируется собственно зародыш. Здесь, подобно соответствующим этапам развития других видов позвоночных, также происходят процессы гаструляции, нейруляции и т.д., хотя в ряде случаев эта гомология внешне далеко не столь очевидна из-за особенностей геометрии зародышей млекопитающих.

чужеродные клетки включаются в состав внутренней клеточной массы эмбрионареципиента и в результате образуется химерное животное. Химер можно получить даже трофэктодермы обусловливаются расположением межклеточных контактов. На 8клеточной стадии все бластомеры занимают примерно одинаковое положение, их Рис. 16-25. Метод получения химерных мышей путем объединения двух морул с разными Рис. 16-26. А. Поляризация бластомеров мыши на стадии 8-клеточно-го зародыша приводит к тому, что на стадии 16 клеток наружные и внутренние клетки различаются по химическим свойствам. Б. Два бластомера из эмбриона мыши в конце 8-клеточной стадии, меченные флуоресцирующими антителами против клатрина (слева), или флуоресцирующим конканавалином А (справа). На рисунке видно, что имеет место поляризация внутренних компонентов клетки, а также свойств клеточной поверхности. (Б-из В. Maro, M.H. Johnson, S. J. Pickering, D. Louvard, J.

половинных или удвоенных химерных эмбрионов подстраивают свое поведение так, чтобы в результате развития возникло животное, не отличающееся от нормы ни по размерам, ни по строению. Однако в сильно отклоняющихся от нормы условиях развития эмбриональные клетки выходят из-под контроля. Отсюда следует несколько важных выводов.

При трансплантации нормальных ранних эмбрионов в почки или семенники взрослых животных происходит дезорганизация эмбрионов и нарушается нормальный контроль клеточной пролиферации. В результате аномального роста возникает тератома - дезорганизованная масса клеток, содержащая многие дифференцированные ткани (кожу, кости, железистый эпителий и т. д.) вперемешку с недифференцированными стволовыми клетками, которые продолжают делиться и создавать эти дифференцированные ткани. Тератома может возникать и спонтанно в результате случайного нарушения развития. В нормальных условиях дробление и эмбриогенез начинаются только после того, как произойдет оплодотворение яйцеклетки спермием. Это событие служит сигналом к развитию. Но в некоторых случаях ооцит приступает к развитию спонтанно.

Такое спонтанное (без оплодотворения) развитие носит название партеногенетического (см. разд. 15.4.3). Если это происходит до высвобождения ооцита из яичника, то до стадии бластоцисты эмбрион развивается практически нормально, но затем возникает тератома. Тератома может возникать и у самцов из первичных половых клеток в семенниках; у грызунов образование тератомы можно спровоцировать искусственно путем пересадки взрослому животному развивающихся семенников эмбриона, содержащих первичные половые клетки.

Во всех этих случаях возникают весьма сходные тератомы и все они могут быть использованы для получения перевиваемых злокачественных опухолей тератокарцином. Тератокарцинома способна расти до тех пор, пока не вызовет гибели хозяина. Трансплантируя раковые клетки от одной особи к другой, тератокарциному можно поддерживать неопределенно долго. Тератокарцинома содержит часть недифференцированных стволовых клеток и часть дифференцированных клеток, образующихся из стволовых. Стволовые клетки тератокарциномы можно культивировать in vitro в виде постоянных клеточных линий. В подходящей среде они продолжают пролиферировать без дифференцировки неопределенно долго. Но если среду изменить, добавив индуктор дифференцировки, например ретиноевую кислоту, или создать условия, в которых клетки агрегируют, то стволовые клетки получают импульс к дифференцировке и образуют множество нормальных специализированных типов клеток.

Рис. 16-27. Эксперимент, который, показывает, что в должны оставаться клетками печени и т. д. Отличительные черты клеток возникают результате объединения клеток тератокарцином с вследствие восприятия ими различных воздействий, которым они подверглись в клетками нормальной бластоцисты может получиться период эмбриогенеза; сохранение этих различий обусловлено способностью клеток здоровая химерная мышь. каким-то образом закреплять влияние этих прошлых воздействий и передавать их 16.2.8. Будущая специализация клеток определяется задолго до появления внешних признаков дифференцировки [14, 22] Наиболее известное доказательство существования клеточной памятистойкое сохранение дифференцированного состояния клеток во взрослом организме (см. разд. 13.4.1). Благодаря клеточной памяти стимул, направивший клетку на тот или иной путь дифференцировки, может оказывать свое действие на ее потомков. Некоторые клетки сомитов позвоночных специализируются как предшественники мышечных клеток на очень ранних стадиях развития и мигрируют из сомитов в различные части тела, в том числе в области формирования конечностей; все это сложное поведение определяется серией решений, принятых клетками значительно раньше, а именно до и во время гаструляции (см. разд. 16.6.5). Эти клетки-предшественники еще не содержат большого количества сократительных белков, характерных для зрелых мышечных волокон; они даже внешне не отличаются от других клеток зачатка конечности, имеющих иное происхождение. Только через несколько дней они приобретают внешние признаки, характерные для дифференцированных мышечных клеток и начинают интенсивно синтезировать специфические для этих клеток белки. Остальные клетки будущей конечности, расположенные здесь же, дифференцируются в элементы соединительной ткани.

Следовательно, выбор программы развития (т.е. станет ли клетка мышечной или клеткой соединительной ткани) происходит задолго до того, как проявляются внешние признаки дифференцировки. Вероятно, эта программа записана в клетках в виде трудно уловимых химических модификаций (в данном случае, по-видимому, происходит активация первичного специфического для мышиных клеток регуляторного гена - см. разд. 10.1.8).

Детерминированными называют клетки, которые выбрали программу развития. В эмбриологии «детерминация»-настолько важное и тонкое понятие, что мы должны дать ему более строгое определение. Клетку считают детерминированной, если в ней произошло стойкое внутреннее изменение, которое делает ее и ее потомков отличными от других клеток эмбриона и предопределяет развитие по специализированному пути.

Рассмотрим некоторые пункты этого определения.

1. Изменение должно сделать клетку и ее потомков отличными от других клеток и направить эти клетки по определенному пути развития: клетка не считается детерминированной только потому, что обгоняет другие клетки в процессе своего созревания. Детерминация включает выбор определенного пути развития.

2. Изменения, происходящие в дифференцирующихся клетках, должны быть самоподдерживающимися. Детерминация подразумевает установление различий, наследуемых в ряду поколений клеток. Клетка не считается детерминированной только на том основании, что она занимает определенное положение в теле животного. Чтобы быть таковой, она должна сохранить свои характерные особенности при исчезновении внешних сигналов, вызвавших появление этих особенностей.

Детерминация иногда определяется, как необратимое изменение. Но поскольку мы не в состоянии проверить поведение клетки во всех возможных условиях окружающей среды, нельзя полностью исключить обратимость такого изменения; более того, в некоторых случаях клеточная память может быть нарушена, и тогда детерминированное состояние станет обратимым. Поэтому мы стремимся избегать крайних выражений и говорим о детерминации, как о самоподдерживающемся изменении свойств клеток.

Термин дифференцировка используется обычно для определения явно выраженной специализации, т.е. для определения клеточных свойств, которые ярко выражены. Обычно клетка становится детерминированной до дифференцировки, хотя в некоторых случаях оба процесса осуществляются одновременно. Однако в принципе дифференцировка может осуществляться без детерминации, если явная специализация клетки носит обратимый характер.

16.2.9. Время детерминации клеток можно определять в экспериментах с пересадками [23] Для доказательства того, что клетка или группа клеток детерминированы, следует выделить у них определенный признак, сохраняющийся даже при экспериментальном изменении условий, в которых он возник. В этом случае обычно используют трансплантацию клетки или клеток, перенося их в необычные условия.



Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«GEOECOLOGICAL STATE OF ENVIRONMENT IN SURROUNDINGS OF KYZYL-TASHTYG POLYMETALLIC DEPOSIT (TUVA) EDITOR-IN-CHIEF CANDIDATE OF GEOLOGO-MINERALOGICAL SCIENCES A.M. SUGORAKOVA TuvIENR SB RAS Kyzyl – 2012 ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ТУВИНСКИЙ ИНСТИТУТ КОМПЛЕКСНОГО ОСВОЕНИЯ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РАН СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В РАЙОНЕ...»

«Посвящается 55-летию высшего профессионального лесного образования в Республике Коми Н. М. Большаков РЕКРЕАЦИОННОЕ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЕ Сыктывкар 2006 УДК 630*2 ББК 43.9 Б79 Утверждено к печати редакционно-издательским советом Сыктывкарского лесного института 6 апреля 2006 года Научный редактор доктор биологических наук Г. М. Козубов Большаков Н. М. Б79 Рекреационное лесопользование / Н. М. Большаков ; Сыкт. лесн. инт. — Сыктывкар : СЛИ, 2006. — 312 с. ISBN 5-9239-0030-0 В монографии изложены...»

«ПОДСЕКЦИЯ ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Экология эндемика Западного Забайкалья Astragalus chorinensis Bunge Бусоева М.В. (Улан-Удэ) Республика Бурятия (РБ) – один из уникальных регионов России. В географическом отношении она находится на стыке Центральной и Северной Азии и на пограничном рубеже взаимного влияния Атлантики и Тихого океана. Весь комплекс природных факторов обусловил большое разнообразие, оригинальность и неповторимость её флоры и растительности. Астрагал хоринский (Astragalus chorinensis...»

«Пояснительная записка Рабочая программа по биологии составлена в соответствии с федеральным компонентом государственного стандарта общего образования, одобренный совместным решением коллегии Минобразования России и Президиума РАО от 23.12.2003 г. № 21/12 и утвержденный приказом Минобрнауки РФ от 05.03.2004 г. № 1089 и примерной программой основного общего образования. (письмо Департамента государственной политики в образовании Минобрнауки России от 07.07.2005г. № 03-1263), за основу рабочей...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПЛАН ДЕЙСТВИЙ ПО СОХРАНЕНИЮ СНЕЖНОГО БАРСА (Uncia uncia) В КАЗАХСТАНЕ г. Астана, 2011 ИСПОЛНИТЕЛИ: Алматова Д. Т. Проект Правительства РК/ГЭФ/ПРООН Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия в казахстанской части Алтае-Саянского экорегиона, эксперт Байдавлетов Р. Ж. Институт зоологии МОН РК, зоолог Грачев Ю. А. Институт зоологии МОН РК, зоолог Дюйсекеев Б. З. Комитет лесного и охотничьего хозяйства МСХ РК, Начальник Управления животного мира, представитель CITES в...»

«К. А. ВИНОГРАДОВ ОЧЕРКИ ПО ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЧЕРНОМ МОРЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ - 1958 В монографии изложена история изучения Черного моря отечественными биологами с конца XVIII в. до наших дней. Светлой памяти своего пер­ Особенно подробно освещены результаты гидробиологиче­ вого учителя — профессора ских и рыбохозяйственных исследований, проведенных на Владислава Львовича Паули Черном море после Великой Октябрьской...»

«СОГЛАСОВАНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Руководитель МО Заместитель директора по УВР Директор Базовой _О.Н. Романко _Н.В. Олейникова средней (полной) Протокол заседания _20_г. общеобразовательной школы методического объединения _И.В. Величко учителей естественно- Приказ № _ от математического цикла № _ _20_г. от _20_г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Предмет БИОЛОГИЯ Класс 6-9 Образовательная область БИОЛОГИЯ Учебный год 2013 - 2014 Учитель Кишова СветланаИгоревна 2013г ОБСУЖДЕНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ На заседание...»

«Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы Международного симпозиума. Оренбург- 1997г. Российская Академия наук - Уральское отделение Институт степи Оренбургский филиал Русского Географического Общества Администрация Оренбургской области Государственный заповедник Оренбургский Оренбургское отделение Докучаевского общества почвоведов Оренбургское отделение Российской Экологической Академии В сборнике отражен широкий круг вопросов, связанных с...»

«Программа итоговой государственной аттестации по специальности 020801.65 Экология МУРМАНСК 2009 Печатается по решению редакционно-издательского совета Мурманского государственного педагогического университета Утверждена учебно-методическим советом МГПУ 22.12.2009 Рецензенты: В.В. Денисов, доктор географических наук, профессор (ММБИ КНЦ РАН) Л.Г. Павлова, доктор географических наук, профессор кафедры географии и экологии МГПУ Составители: А.В. Николаев, канд. вет. наук, зав. кафедрой географии и...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.