WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 13 ] --

16.1.5. Гаструляционные движения основаны на четко скоординированных простых движениях клеток [1, 6, 7] Гаструляционные движения основаны на относительно простом наборе основных движений клеток. Клетки могут менять свою форму в результате вытягивания или сокращения; они приклеиваются или отделяются от других клеток или внеклеточного матрикса; они могут секретировать вещества внеклеточного матрикса, которые сдерживают или направляют их движения. Такие виды клеточной активности, наряду с ростом клеток и их делением, лежат в основе всех морфогенетических движений как отдельных клеток, так и их групп, включая, в частности, такие процессы, как перераспределение клеток, обеспечивающее инвагинацию и образование первичной кишки. Гаструляция, будучи исключительно важным событием per se, кроме того, демонстрирует различные формы клеточного поведения.

В последующих главах будут обсуждаться механизмы, используемые клетками для изменения своей формы или адгезивных свойств.

Индивидуальное развитие ставит перед нами особую проблему: необходимо понять, каким образом элементарные виды клеточной активности координированы во времени и пространстве; именно эта координация определяет поведение каждой из частей эмбриона. В настоящее время нам еще не вполне ясны прекрасно срежиссированные гаструляционные движения. Тем не менее эксперименты на земноводных позволяют ответить на вопрос, какие из частей гаструлирующего эмбриона движутся за счет своих собственных возможностей и какие части эмбриона находятся под воздействием внешних сил.

У зародышей земноводных присутствие клеток со значительным избытком желтка существенно замедляет инвагинацию, вследствие чего геометрия процесса становится более сложной, чем у морского ежа. Инвагинация начинается не на вегетативном полюсе, а несколько сбоку, где сначала образуется небольшое углубление, именуемое бластопором. Через него происходит вворачивание клеток будущей энтодермы (рис. 16-9).

По мере углубления процесса инвагинации бластопор приобретает форму кольца, окружающего часть видимой снаружи энтодермы. Эта часть энтодермы называется желточной пробкой; здесь расположены клетки, обогащенные желтком (позже они попадут в полость кишки и будут переварены). В это же время бластодерма на анимальном полюсе активно расширяется и занимает место клеток, устремляющихся внутрь. В конце концов бластодерма анимального полушария покрывает всю наружную поверхность эмбриона, а размеры бластопора сильно уменьшаются.

В основе процесса инвагинации у земноводных, по-видимому, лежат те же механизмы, что и у морского ежа. Сначала происходит изменение формы клеток в области бластопора. У земноводных это так называемые колбовидные клетки; они характеризуются широким осноРис. 16-9. А. Гаструляция у Xenopus. Внешний вид эмбриона (вверху} представлен со стороны вегетативного полюса; поперечные разрезы (внизу) проходят в плоскости, показанной штриховой линией. Направление движения клеток указано стрелками. Б. Карта презумптивных зачатков раннего эмбриона Xenopus (вид сбоку) с начала гаструляции указывает на происхождение клеток, которые вследствие гаструляционных движений примут участие в формировании трех зародышевых листков. Различные части мезодермы (боковая пластинка, сомиты, хорда) происходят из более глубоко расположенных клеток области, обозначенной точками; другие клетки этой области, в том числе наиболее поверхностные, дадут начало эктодерме (серый цвет, вверху) или энтодерме (различные оттенки красного цвета, книзу). (R. Е. Keller, J. Exp. Zoob, 216, 81-101, 1981.) ванием и длинным узким концом, прикрепляющим клетки к внутренней поверхности стенки бластулы (рис. 16-10). Эти клетки тянут эпителий внутрь, вследствие чего на поверхности бластулы возникает продольная борозда. После формирования этой борозды клетки продолжают свое движение внутрь в виде пласта, принимающего участие в формировании кишки. Как и у морского ежа, это движение осуществляется за счет активной переупаковки клеток эпителия, особенно в краевой зоне, прилежащей к губе бластопора (рис. 16-10). Небольшие квадратные фрагменты изолированной ткани краевой зоны в условиях культуры могут спонтанно удлиняться и расширяться вследствие переупаковки клеток (рис. 16-10, Б), как если бы они находились в зародыше и устремлялись внутрь последнего через бластопор. Механизм перераспределения клеток, лежащий в основе этого конвергентного расширения остается загадкой. Вторичная направляющая, или движущая, сила обеспечивается будущими клетками мезодермы, которые мигрируют по внутренней поверхности крыши бластоцеля и тянут энтодерму за собой, подобно тому как это происходит у зародыша морского ежа, только у морского ежа в качестве движущей силы выступают будущие клетки вторичной мезенхимы. Крыша бластоцеля выстлана матриксом, богатым фибронектином, и при инъекции в бластоцель антител или пептидов, блокирующих взаимодействие фибронектина с рецепторами клеточной поверхности (см. разд. 14.2.13), нормальная гаструляция тормозится (в частности, у тритонов и саламандр) (рис. 16-11).

У земноводных, как и у морских ежей, гаструляция приводит к образованию трехслойного зародыша с наружным эктодермальным слоем, внутренней трубкой энтодермы, представляющей собой зачаток кишки, и мезодермой между ними. Ротовое отверстие образуется на переднем конце зародыша, где мезодерма отсутствует, и поэтому эктодерма может вступать в прямой контакт с энтодермой.

Рис. 16-10. А. На срезе через эмбрион Xenopus, сделанном во время гаструляции и проходящем в той же плоскости, что и на рис. 16-9, показаны четыре основных типа движений, лежащих в основе этого процесса. Б. Модель перераспределения клеток, приводящего к конвергентному вытягиванию, которое, возможно, является главной движущей силой процессов гаструляции у Xenopus. (А - из R.E. teller, J. Exp. Zool., 216, 81-101, 16.1.6. Гаструляционные движения организованы вокруг бластопора [2, 7, 8] Движения клеток в процессе гаструляции сложны, но упорядочены, что позволяет еще до гаструляции построить на поверхности эмбриона карту презумптивных зачатков (рис. 16-9, Б), которая показывает, из каких клеток предстоит формироваться различным частям взрослого организма. А как запускается и организуется весь сложный комплекс гаструляционных движений? У земноводных важным предварительным этапом является перераспределение содержимого яйца сразу же после оплодотворения. Инвагинация всегда начинается в том месте, которое соответствует расположению серого серпа (см. разд. 16.1.1): здесь в области будущей дорсальной губы бластопора вращение кортекса яйца по отношению к внутреннему содержимому, вызванное оплодотворением (см. рис. 16-2), по всей вероятности, создает сочетание клеточных компонентов, обладающее уникальными свойствами. Если в начале гаструляции у зародыша-донора удалить дорсальную губу бластопора и пересадить ее другому зародышу, то гаструляция зародыша - рециРис. 16-11. А. Нормальный эмбрион тритона в конце гаструляции; энтодерма и мезодерма инвагинировали внутрь, бластопор приобрел форму кольца, окружающего крупные энтодермальные клетки, еще остающиеся на поверхности. Этот оставшийся участок энтодермы называют желточной пробкой. Б. Такой же эмбрион, у которого гаструляционные движения были блокированы инъекцией в полость бластулы антител против фибронектина. Клетки вегетативного полушария не способны перемещаться внутрь и остаются снаружи (гладкая округлая масса в нижней части рисунка); клетки анимального полушария образуют структуру, напоминающую пустой мешок, и вследствие гаструляционных движений, которые в норме приводят к его распространению по поверхности эмбриона, он стягивается в складки. [J. С. Boucaut et al., J. Embryol. Exp. Morphol., Рис. 16-12. А. Схема эксперимента, показывающего, что дорсальная губа бластопора инициирует и контролирует гаструляционные движения и в случае пересадки организует второй набор структур зародыша. Б. Фотография возникающего в результате такой операции аксолотля, имеющего две головы и два хвоста. Подобные результаты получены и на Xenopus, хотя масштабы дупликации несколько отличаются. (Б-с любезного разрешения пиента начнется как в области собственной губы бластопора, так и в области, куда была пересажена губа донора (рис. 16-12). Вследствие этой второй гаструляции происходит образование второго набора структур тела и возникает двойной зародыш (наподобие сиамских близнецов). Если для опытов с пересадкой использовать клетки, которые пигментированы иначе, то ткань реципиента легко отличить от имплантированной ткани. С помощью этого метода удалось показать, что имплантированная губа бластопора вовлекает в контролируемый ею процесс инвагинации эпителий хозяина. Далее мы покажем, что для образования трех зародышевых листков в процессе гаструляции исключительно важны химические и физические взаимодействия между клетками. Но сперва мы вкратце рассмотрим дальнейшее развитие энтодермы, мезодермы и эктодермы, из которых состоит эмбрион позвоночных после окончания гаструляции.

16.1.7. Из энтодермы образуется кишка и такие ее производные, как легкие и печень [9] Энтодерма образует трубку-зачаток пищеварительного тракта; она тянется от рта до ануса. Эта трубка дает начало не только глотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также многим железам: слюнным, печени, поджелудочной железе; трахея и легкие также формируются из выростов стенки пищеварительного тракта, который вначале устроен весьма просто. Все эти выросты увеличиваются и превращаются в систему разветвленных трубочек, впадающих в кишку или гортань. Если говорить точнее, энтодерма формирует только внутренние эпителиальные компоненты этих структур - выстилку кишечника и секреторные клетки поджелудочной железы, а поддерживающие их мышечные или соединительнотканные элементы возникают из мезодермы.

16.1.8. Из мезодермы образуются соединительная ткань и мышцы, а также сердечно-сосудистая и мочеполовая системы [9, 10] После завершения гаструляции образовавшийся средний зародышевый листок, мезодерма, разделяется на две части -для правой и для левой половины тела. Один из участков мезодермы в этот период специализируется, располагаясь вдоль центральной оси тела, и детерминирует деление тела на две половины - правую и левую. Это-хорда, представляющая собой тонкий клеточный тяж диаметром 80 мкм; над ней расположена эктодерма, под ней - энтодерма, а по бокам - мезодерма (см. рис. 16-15). Клетки хорды набухают, в них появляются вакуоли; это приводит к удлинению хорды и как следствие - к выпрямлению зародыша. У самых примитивных хордовых, не имеющих позвоночника, хорда выполняет функции опорной структуры. У позвоночных хорда является той осью, вокруг которой собираются мезодермальные клетки и образуют позвоночник. Таким образом, хорда служит предшественником позвоночного столба не только в процессе эволюции, но и в онтогенезе.

Мезодерма в основном дает начало соединительным тканям - сначала мезенхиме, клетки которой образуют рыхлую сеть, заполняющую промежутки между другими тканями (см. рис. 14-20), а затем кости, хрящу, мышцам и фиброзным тканям, в том числе внутреннему слою кожи (дерме). Мышечные клетки также возникают из мезодермы. Из нее формируется большая часть протоков мочеполовой системы, а также сердечнососудистая система, включая сердце и клетки крови.



Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Учебно-методический комплекс Дисциплина Генетика и селекция Блок дисциплин Б.3.Б4.1. Профессиональный цикл. Направление подготовки 020400.62 Биология Квалификация выпускника Бакалавр Форма обучения дневная Сыктывкар 2011 Раздел Стр. Рабочая учебная программа 3 Лист согласования и утверждения дисциплины 4 Пояснительная записка 5 Календарно-тематический план 7 Содержание учебной дисциплины 10 Образовательные технологии 17 Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной 27...»

«Утверждена приказом директора школы: № от _2012 года Директор школы: _ Ивахненко А.И. Рабочая программа учебного курса Биология: растения в 7 классе 2012/13 учебный год Учителя биологии Шелемотовой Т.В. Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе программы Биология (автор – В.И.Сивоглазов) для специальных (коррекционных) общеобразовательных учреждений VIII вида, опубликованной в сборнике программ специальной (коррекционной) школы VIII вида, 5-9 классы, часть 1, выпущенном под...»

«СОГЛАСОВАНА УТВЕРЖДАЮ Заместитель директора по НМР Директор гимназии №2 _ Т.В.Лимберг _И.А.Шендрик _ _ 2013 года _ _2013 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА По курсу Биология Ступень обучения основное общее образование для 6 А, 6Б, 6 В, 6Г, 6 Я классов РАЗРАБОТЧИК: Передериева Елена Валентиновна учитель биологии ПРИНЯТА На заседании методического объединения Протокол № от _ _ 2013 года Руководитель МО _ Е.В. Белобородова 2013 г. Пояснительная записка Рабочая программа курса биологии составлена на основе...»

«Чарльз Дарвин Происхождение видов Ч.Дарвин. Сочинения, т.3: Изд-во АН СССР; Москва; 1939 Аннотация Дарвинизм — это программа-минимум для всех, кто изучает эволюцию живой природы. Книга Чарльза Дарвина — научный труд, написанный интересно и эмоционально, в популярной форме, с разъяснением многообразных биологических понятий и явлений живой природы. Чарльз Дарвин О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь Введение Путешествуя на...»

«ГЛОБАЛЬНЫЙ ЗЕЛЕНЫЙ  НОВЫЙ КУРС  ДОКЛАД  Март 2009 г.    Издано Программой ООН по окружающей среде в рамках  Инициативы по зеленой экономике с участием большого числа  партнеров и специалистов из разных стран мира.  Стр. 1 из 42    Данный аналитический доклад был подготовлен Программой ООН по окружающей среде. Он составлен с учетом взглядов и комментариев ряда межправительственных и общественных организаций, в число которых входят: Конвенция о биологическом разнообразии (КБР), Конвенция о...»

«Уважаемые коллеги, партнеры, друзья, представляем Вашему вниманию информационные сообщения за май 2007 г. Надеемся, что Вы почерпнете много полезной и нужной информации. Коллектив КУЦ СКС СОДЕРЖАНИЕ ВЫПУСКА: Агрономия: Лимонник – Забытая лиана. Опыт передовых фермеров: Надо больше думать Химические методы защиты зерновых. Народные головой и оптимистично смотреть в будущее. методы защиты растений. Выращивание зеленого Школа менеджмента: Как научиться управлять чеснока. временем? Животноводство:...»

«ЛЖЕНАУКА–ГЕНЕТИКА. ЧУМА ХХ ВЕКА. Сигизмунд Сигизмундович Миронин Человек подобен фонтану. Все та же форма – но всегда новая вода (Гераклит) СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АННОТАЦИЯ ВВЕДЕНИЕ КАК РОДИЛАСЬ ЭТА КНИГА? ГЛАВА 1. КТО НАЧАЛ АТАКУ ПЕРВЫМ? 1.1. НАПАДЕНИЕ ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ НА МИЧУРИНЦЕВ 1.2. РЕШАЮЩИЙ УДАР ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ – ДОКЛАД Ю.ЖДАНОВА 1.3. КАК ГОТОВИЛАСЬ СЕССИЯ ВАСХНИЛ? 1.4. ГОРЯЧИЙ ИЮЛЬ 1948 ГОДА 1.5. ПОЧЕМУ НЕ СОСТОЯЛИСЬ ВЫБОРЫ В ВАСХНИЛ? 1.6. ДИСПОЗИЦИИ СТОРОН ПЕРЕД РЕШАЮЩЕЙ...»

«биологический факультет кафедра экологии УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ МЕТОДЫ ФЕНОМОНИТОРИНГА ЛЕКЦИИ Екатеринбург 2008 ЛЕКЦИЯ 1.   РАЗДЕЛ I. ФЕНОЛОГИЯ КАК НАУКА. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЕНОЛОГИИ. 1 Определение фенологии и её значение для народного хозяйства Сезонные изменения на поверхности Земли проявляются в виде закономерно чередующихся сезонных явлений природы. Каждой территории свойственны свои сезонные явления и свои календарные сроки их наступления. По годам эти сроки непостоянны....»

«ВЕТЕРИНАРНЫЙ СПРАВОЧНИК Традиционные и нетрадиционные методы лечения собак А.В.Липин, А.В.Санин, Е.В.Зинченко В создании данного справочника также принимали участие: к.б.н. ветврач В.Л.Зорин (главы Дисплазия тазобедренных суставов, Заворот желудка), к.б.н. С.В.Ожерелков, ветврач Е.В.Трапезов, ветврач Ю.Н. Гурова, ветврач-диетолог К.Н.Прокопенко, а также ведущие специалисты лечебнодиагностического ветеринарного центра при НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи РАМН: к.б.н....»

«Посвящается памяти Владимира Рафаиловича Кабо ТЕОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ АРХАИКИ ЛИДЕРСТВО В АРХАИКЕ: УСЛОВИЯ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ Санкт-Петербург 2011 Электронная библиотека Музея антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАН http://www.kunstkamera.ru/lib/rubrikator/02/978-5-88431-225-8/ © МАЭ РАН УДК 316.46“-” ББК 63.3+60.5 Т33 Утверждено к печати Ученым советом МАЭ РАН Рецензенты: д-р филол. наук Я. В. Васильков, д-р ист. наук А. Ю. Алексеев Теория и методология архаики. Лидерство в...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.