WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 12 ] --

питающегося головастика. Вверху - спаривание Для того чтобы облегчить восприятие излагаемого материала, процесс взрослых самца и самки. Ниже представлены эмбриогенеза позвоночных (и многих других групп животных) подразделен на три последовательные стадии развития (ранние стадии - периода. Первый - это дробление оплодотворенного яйца на множество более мелких вид сбоку; 10-часовой эмбрион-вид снизу; 19- клеток, формирующих слой наподобие эпителия, из которого в результате процессов часовой-вид сверху). Все рисунки (кроме верхнего) гаструляции и нейруляции образуются полость первичной кишки и нервная трубка.

выполненны в одном масштабе. [P. D. Nieuwkoop, J. Затем следует период органогенеза, т. е. возникают различные органы и части тела Faber, Normal Table of Xenopus laevis (Daudin), (конечности, глаза, сердце и т. д.). Третий период развития характеризуется тем, что Amsterdam: North-Holland, 1956.] клеточных компонентов, но при этом яйцо симметрично относительно анимальновегетативной оси. Эта исходная анимально-вегетативная симметрия достаточна для Рис. 16-2. Первое морфогенетическое движение после оплодотворения яйца лягушки. Кортекс яйца слой, толщиной примерно в несколько микрометров - поворачивается почти на 30° относительно внутренних слоев яйца в направлении, которое определяется местом проникновения спермия. У видов с окрашенной цитоплазмой анимального полюса такое вращение приводит к появлению четко наблюдаемого серого серпа, который расположен напротив места проникновения спермия.

вызывает в яйце смещение пигментных гранул, у некоторых земноводных появляется слабо пигментированная полоска, называемая серым серпом.

Она образуется на стороне яйца, противоположной месту проникновения спермия. Место проникновения спермия соответствует, грубо говоря, брюшку; на противоположной стороне формируются дорсальные структуры, например спинной мозг (рис. 16-3). В результате воздействий, блокирующих вращение кортекса, развиваются так называемые радиализованные животные с кишечником, расположенным в центре тела, у которых отсутствует дорсовентральная асимметрия.

16.1.2. В результате дробления из одной клетки образуется множество клеток [3] Поворот кортикального слоя завершается примерно через час после оплодотворения и создает условия для осуществления дробления, в ходе которого из одной крупной яйцеклетки за счет повторяющихся митозов образуется множество более мелких клеток -бластомеров; общая масса эмбриона при этом не меняется. Чтобы выжить, эмбрион должен быстро достичь стадии, когда он сможет самостоятельно питаться, плавать и спасаться от хищников, и поэтому первые деления дробления очень быстро следуют друг за другом; в этот период длительность клеточного цикла составляет около 30 мин (см. разд. 13.1.9). Высокая скорость репликации ДНК и чередования митозов не позволяет осуществлять транскрипцию генов и дробящийся эмбрион полностью зависит от запасов РНК, белка, мембран и других материалов, которые были накоплены в яйце в процессе его созревания в материнском организме. Только биосинтез ДНК имеет теперь жизненно важное значение, и ее необычно быстрая репликация становится возможной благодаря огромному числу мест, в которых начинается этот процесс (см. разд. 9.3.9). Борозда первого деления дробления делит яйцо по вертикали, т. е. в плоскости, проходящей через анимально-вегетативную ось; в результате образуются две симметричные половины яйца (рис. 16-4). Следующее деление вновь происходит вертикально, но под прямым углом к плоскости первого деления и приводит к образованию четырех клеток одинаковой величины. Борозда третьего деления дробления располагается горизонтально несколько выше срединной плоскости, поэтому образующиеся четыре верхние клетки меньше по размерам, чем нижние; к тому же нижние клетки содержат больше желтка. Примерно после 12 клеточных циклов скорость деления клеток резко снижается, нарушается также синхронность делений и начинается транскрипция генома зародыша. Это изменение, известное как переход к средней бластуле (ПСБ), по всей вероятности, отражает истощение определенного клеточного компонента материнского происхождения, который используется для связывания с вновь синтезируемой ДНК.

вещества, передавая «послания», которые могут играть важную роль на более поздних стадиях развития промежутки между клетками в центральной части зародыша расширяются и образуют единую полостьбластоцель; это результат переноса ионов натрия во внутренние межклеточные пространства через мембраны клеток; осмотическое давление внутри зародыша повышается и сюда начинает поступать вода.

Клетки, окружающие бластоцель, образуют эпителиоподобный слой; теперь эту стадию развития называют бластулой (рис. 16-5). То, что клетки бластулы организованы как эпителиальный слой, жизненно важно для координированных движений, приводящих к образованию гаструлы. Процесс образования гаструлы называют гаструляцией. Эта радикальная перестройка ведет к превращению полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, располагающейся в центре; в поздних стадиях развития из эктодермы (наружного зародышевого листка). Стенку зародыша на стадии Рис. 16-4. Стадии дробления у Хеnopus (вид сбоку).

Рис. 16-5. Бластула. На этой стадии развития клетки образуют эпителиоподобный слой, окружающий полость, заполненную жидкостью,-бластоцель. Щелевые контакты обеспечивают электрическое сопряжение клеток, а плотные контакты наружной поверхности изолируют внутреннее пространство эмбриона от окружающей среды. Обратите внимание, что у Xenopus стенка бластулы образована несколькими слоями клеток, и только наружные клетки плотно прилегают друг к другу, как это имеет Рис. 16-6. Гаструляция у морского ежа. На вегетативном полюсе бластулы от ее стенки отделяются клетки первичной мезенхимы (А). Эти поверхности стенки бластулы (Б). В это время стенка бластулы в области вегетативного полюса (вегетативная пластинка) начинает впячиваться внутрь (В). Клетки на верхушке инвагинирующей вегетативной пластинки образуют филоподии, прикрепляющиеся к поверхности внутренней стенки бластоцеля и подтягивают ее дальше в глубь бластоцеля, образуя полость первичной кишки (Г, Д). Конец кишечной трубки вступает в контакт со стенкой бластулы; в этом месте впоследствии возникает ротовое отверстие (Е). (L.

Wolpert, T. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.) процесса инвагинации (впячивания) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша. Последующее развитие теперь уже определяется взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоев, возникающих в результате гаструляции.

Гаструляция в той или иной форме происходит у всех многоклеточных животных. Так как с геометрической точки зрения гаструляция у земноводных выглядит «искаженной», мы сначала рассмотрим этот процесс у морского ежа -близкого родственника позвоночных (см. рис. 15-40, разд. 15.4.1).

Эмбрион морского ежа прозрачен, поэтому развитие его, внешнее и внутреннее, можно исследовать прижизненно; в то же время на этом объекте удобно изучать активность отдельных клеток. Исходным материалом для гаструляции является бластула, устроенная довольно просто: это полый шар, стенку которого образуют около 1000 клеток, расположенных в один слой; полость бластулы называют бластоцелем. Всю эту структуру покрывает тонкий слой внеклеточного матрикса; у бластулы можно также различать вегетативный и анимальный полюсы. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от эпителия отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы (рис. 16А). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу (см. разд. 14.2.13), который выстилает бластоцель. Эти клетки выходят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках (филоподиях) с «липкими»

концами (рис. 16-7). Когда Рис. 16-7. Клетки первичной мезенхимы ползут по внутренней поверхности стенки бластулы, выпуская сократимые филоподии с «липкими»

концами. (L. Wolpert, Т. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.) Рис. 16-8. Эта схема иллюстрирует возможный механизм начальных этапов впячивания клеток на вегетативном полюсе. Детали этого процесса на кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку.

Образовавшиеся филоподии, по-видимому, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов, однако, клетки занимают четко определенное положение, что, по всей вероятности, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности (к этой теме мы вернемся позже - см. разд. 16.6.1). Коль скоро клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет (16-6, Е).

С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) эпителий в области вегетативного полюса, образуя, таким образом, первичную кишку (рис. 16-6, В). При этом сначала изменяется форма эпителиальных клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля (рис. 16-8). Следующий этап инвагинации происходит за счет иного процесса-перераспределения клеток. Инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии, которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации (рис. 16-6, Г, Д). Движение прекращается после соприкосновения слепого конца кишечной трубки с наружной стенкой зародыша на его противоположном конце (рис. 16-6, Е). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от эпителия, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму, которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.

В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной кишки, называют энтодермой; наружный слой, который так и остался снаружи, - эктодермой, а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы, - мезодермой. Это - три первичных зародышевых листка, характерные для всех высших животных.

Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительного тканного происхождения между ними. В первом приближении можно сказать, что эти три типа тканей взрослого организма происходят соответственно из энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя встречаются и исключения (см. разд. 16.1.7, 16.1.8 и 16.1.9).



Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«Считаю своим долгом как ученого и гражданина возвысить голос против аракчеевского режима в биологии, возглавляемого академиком Т. Д. Лысенко и его сторонниками. Начиная с 1950 года был ряд симптомов, как будто возвещавших прекращение этого режима. Появился целый ряд статей, критикующих отдельные практические и теоретические ошибки Лысенко, но, однако, в общем вопрос не сдвинут с места, отчего, по моему глубокому убеждению, происходит торможение развития ряда отраслей биологии, совершаются...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ для поступающих на обучение по программам подготовки научнопедагогических кадров в аспирантуре в 2014 году Направление подготовки 06.06.01 Биологические науки Профиль подготовки 03.02.01 Ботаника Астрахань – 2014 г. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Содержание программы ориентирует аспирантов и соискателей на познание причинностей (закономерностей) группирования растений, свойств и качеств группировок, путей к управлению ими (улучшению и увеличению их производительности,...»

«УТВЕРЖДАЮ: Директор ООО Уральская экологическая компания _ Б.М. Чичков ноября 2011 г. 12 ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ По государственному контракту № 2011.18278 от 28 июля 2011 г. по теме: организация и выполнение мероприятия по организации и проведению мониторинговых исследований объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Омской области (по объектам растительного мира: Таврический, Исилькульский, Крутинский, Азовский немецкий национальный районы Омской...»

«—1— Здравствуйте, уважаемый покупатель Душа Алексеева! Вы ожидаете от инструкции строгих указаний о том, как, когда и каким образом массировать свое тело Душем Алексеева. Но не ждите жестких указаний, похожих на инструкцию к телевизору, холодильнику или микроволновой печи. К счастью, организм человека устроен несколько иначе, и для его эксплуатации требуются иные знания, большей частью основанные на ощущениях и анализе собственных переживаний. Те, кто уже долго пользуются Душем Алексеева,...»

«САМООБСЛЕДОВАНИЕ Государственного образовательного учреждения средней общеобразовательной школы № 694 Северного окружного управления образования Департамента образования города Москвы 1. Общая характеристика учреждения Государственное образовательное учреждение средняя общеобразовательная школа № 694 открыта в сентябре 1951 года. Школа функционирует на основании лицензии на осуществление образовательной деятельности: серия А № 250345, регистрационный № 022424 от 27 июня 2007 года, срок действия...»

«* — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках устных сессий, представлен ниже. ** — аннотированный список докладов, которые будут представлены в рамках стендовых тематических секций, представлен ниже. В этом году оргкомитет практически отказался от принятой ранее традиции приглашения участников конференции для представления устного доклада. Таким образом в состав устной сессии вошли доклады из числа участников изъявивших желание представить устный...»

«ЛЫСЕНКО БЫЛ ПРАВ! Сигизмунд Сигизмундович Миронин Человек подобен фонтану. Все та же форма – но всегда новая вода (Гераклит) СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АННОТАЦИЯ ВВЕДЕНИЕ КАК РОДИЛАСЬ ЭТА КНИГА? ГЛАВА 1. КТО НАЧАЛ АТАКУ ПЕРВЫМ? 1.1. НАПАДЕНИЕ ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ НА МИЧУРИНЦЕВ 1.2. РЕШАЮЩИЙ УДАР ФОРМАЛЬНЫХ ГЕНЕТИКОВ – ДОКЛАД Ю.ЖДАНОВА 1.3. КАК ГОТОВИЛАСЬ СЕССИЯ ВАСХНИЛ? 1.4. ГОРЯЧИЙ ИЮЛЬ 1948 ГОДА 1.5. ПОЧЕМУ НЕ СОСТОЯЛИСЬ ВЫБОРЫ В ВАСХНИЛ? 1.6. ДИСПОЗИЦИИ СТОРОН ПЕРЕД РЕШАЮЩЕЙ СХВАТКОЙ 1.7....»

«БИОСФЕРА История термина • Биосфера (греч. bios жизнь, sphaira шар) сфера жизни. Ввёл это понятие немецкий учёный, профессор Лейпцигского университета Ф.Ратцель (1845-1904) в книге Органический мир и его происхождение (1869). В этой книге органическое население Земли в целом он рассматривал как живой покров планеты, а её поверхность называл пространством жизни - der Lebensraum. Это слово в современном немецком языке понимается как синоним биосферы • Сам же термин биосфера создал австрийский...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ Сноска. По всему тексту слова животного и растительного, животный и растительный и животных и растений заменены соответственно словами растительного и животного, растительный и животный и растений и животных Законом РК от 25.01.2012 № 548-IV (вводится в действие по истечении десяти календарных дней после его первого официального опубликования). ОБЩАЯ ЧАСТЬ РАЗДЕЛ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Статья 1. Основные понятия, используемые в настоящем Кодексе 1. В настоящем...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.