WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 88 |

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ В 3 томах 3 Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук Н.В. Сониной, ...»

-- [ Страница 10 ] --

2) происходит активация рибосом, что позволяет им быстрее транслировать мРНК. В отличие от этого ускорение белкового синтеза в неоплодотворенных яйцах, обработанных аммиаком, является следствием одной лишь усиленной мобилизации существующих молекул мРНК.

Если мобилизация мРНК- по всей вероятности, результат повышения внутриклеточного рН, то движение рибосом вдоль цепей мРНК, по-видимому, ускоряется под влиянием какого-то другого фактора. Детали механизмов, лежащих в основе двух указанных типов активации, пока неясны.

Оплодотворение представляет собой в высшей степени уникальный феномен, однако в нем участвуют те же механизмы передачи клеточных сигналов, которые контролируют внутриклеточные процессы в соматиТаблица 15-1. Последовательность событий после оплодотворения яиц морского ежа 1. Деполяризация плазматической мембраны 5с Индуцированное спермием повышение проницаемости 3. Повышение внутриклеточной концентрации 10-40 с Индуцированное InsP3 высвобождение связанных ионов ческих клетках (см. гл. 12). Последовательность некоторых событий активации яиц морского ежа после оплодотворения приведена в табл. 15-1.

15.4.8. В слиянии пронуклеусов спермиев и яиц морского ежа участвуют центриоли, вносимые спермием [26] Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой. У большинства видов, включая морских ежей, оплодотворение завершается лишь после того, как сольются гаплоидные ядра (называемые пронуклеусами) двух гамет. Поскольку размеры яйцеклетки велики, пронуклеусам яйца и спермия приходится преодолевать значительные расстояния, прежде чем они сольются друг с другом. В связи с этим не вызывает удивления тот факт, что такое передвижение определяется структурой цитоскелета.

Спермий морского ежа вносит в зиготу не только свою ДНК - он отдает еще и две центриоли. Центриолям спермия в процессе оплодотворения принадлежит исключительно важная роль, так как яйцеклетка утрачивает свои центриоли при последнем делении мейоза.

Центриоли спермия становятся центром, от которого расходятся лучи микротрубочек (такая структура называется сперматической звездой), повидимому, направляющих пронуклеус самца к пронуклеусу самки: если с помощью колхицина вызвать деполимеризацию микротрубочек, движение пронуклеусов прекращается. Когда два сблизившихся пронуклеуса приходят в соприкосновение, их мембраны сливаются и формируется диплоидное ядро зиготы. Две центриоли спермия вместе со сперматическими звездами делятся, образуя два полюса митотического веретена для первого деления дробления.

15.4.9. Яйцеклетки млекопитающих могут быть оплодотворены in vitro [27] Изучать яйцеклетки млекопитающих неизмеримо труднее, чем яйца морских ежей. В распоряжении исследователя имеются миллионы яиц морского ежа, тогда как при работе с яйцеклетками млекопитающих ему приходится довольствоваться лишь десятками или сотнями их. Тем не менее сейчас есть возможность оплодотворять эти яйцеклетки in vitro. (Хотя мы будем по-прежнему пользоваться термином «яйцеклетка», следует помнить, что в отношении млекопитающих речь идет об оплодотворенном ооците второго порядка - см. разд. 15.3.7.) Этот путь приносит реальную пользу: оплодотворенные яйцеклетки млекопитающих, пересаженные в матку, могут развиться в нормальных особей; благодаря такой методике многие бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей. Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих in vitro позволяет также изучать некоторые его механизмы.

Такие исследования показали, что хотя в общих чертах последовательности событий при оплодотворении млекопитающих и морских ежей сходны, отдельные этапы процессов могут существенно отличаться.

Некоторые различия касаются спермиев. Сперматозоиды млекопитающих не способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу, называемому капацитацией, который индуцируется выделениями женского полового тракта. Механизм капацитации не ясен; возможно, она связана с изменениями в липидном и гликопротеиновом составах плазматической мембраны спермия, а также с повышением уровня его метаболизма и увеличением подвижности. Капацитированный спермий мыши проникает через толстый слой фолликулярных клеток и специфически связывается одним из главных гликопротеинов Рис. 15-49. Ход акросомальной реакции при оплодотворении яйцеклетки млекопитающего. Полагают, что у мышей и за связывание спермия, и за индукцию акросомальной реакции ответствен один и тот же гликопротеин zona pellucida. Обратите внимание на то, что спермий млекопитающего подходит к плазматической мембране яйцеклетке по касательной, так что слияние мембран происходит не на верхушке головки сперматозоида, а на ее боковой поверхности. У мышей диаметр zona pellucida состовляет 7 мкм, и спермий проходит это расстояние со скоростью примерно 1 мкм/мин.

zona pellucida - защитной оболочки, равноценной вителлиновому слою морского ежа (см. разд. 15.3.2). По крайней мере у нескольких видов один и тот же гликопротеин яйцеклетки, по-видимому, инициирует у спермия акросомальную реакцию. Например, у мыши zona pellucida состоит лишь из гликопротеинов, которые синтезируются растущими ооцитами и образуют самоорганизующуюся трехмерную структуру из связанных между собой волокон (см. рис. 15-23). Один из этих гликопротеинов, называемый ZP3, отвечает за связывание со спермием и за инициацию акросомальной реакции. Полагают, что при связывании с zona pellucida сперматозоид распознает специфическую углеводородную последовательность гликопротеина ZP3. Молекулы, участвующие в процессе распознавания, локализованы в плазматической мембране спермия, тогда как у морских ежей они располагаются в мембране акросомы. Zona pellucida, как и вителлиновый слой яиц морского ежа, служит барьером для межвидового оплодотворения; устранение ее часто приводит к исчезновению такого барьера. Например, яйцеклетки хомячка, у которых с помощью специфических ферментов удалена zona pellucida, могут быть оплодотворены сперматозоидами человека. Не удивительно, что такие гибриды («humsters») не развиваются.

При акросомальной реакции спермин млекопитающих высвобождают протеазы и гиалуронидазу, которые играют важную роль в проникновении спермия через zona pellucida. Однако здесь не формируется акросомальный отросток, сходный с тем, который образуется у морского ежа; у спермиев большинства млекопитающих с яйцеклеткой раньше всего сливается экваториальная (расположенная за акросомой) область плазматической мембраны, а не мембрана акросомы (рис. 15-49). Лишь относительно небольшое число спермиев млекопитающих обычно оказывается в состоянии добраться до претерпевшей овуляцию яйцеклетки (менее 200 из 3 • 108 сперматозоидов человека, выделяющихся при коитусе, достигают места оплодотворения), поэтому необходимость в быстрой блокаде полиспермии несущественна: у млекопитающих не происходит быстрой деполяризации плазматической мембраны, сопровождающей оплодотворение и предотвращающей полиспермию у морских ежей и амфибий. С другой стороны, ферменты, высвобождающиеся при кортикальной реакции яйцеклеток млекопитающих, изменяют структуру яйцевой оболочки, обеспечивая медленную блокаду полиспермии. Например, в мышиных яйцеклетках фермент так видоизменяет гликопротеин ZP3, что он перестает связывать спермии или индуцировать у них акросомальную реакцию. В яйцеклетках некоторых млекопитающих в результате кортикальной реакции перестраивается не zona pellucida, а плазматическая мембрана, вследствие чего предотвращается слияние с яйцеклеткой дополнительных спермиев.

Другой характерной особенностью оплодотворения у млекопитающих является то, что центриоли присутствуют в яйцеклетках, а в спермиях их нет. Кроме того, в оплодотворенных яйцеклетках млекопитающих не происходит непосредственного слияния двух пронуклеусов: они сближаются, однако их хромосомы не соединяются до тех пор, пока мембрана каждого из пронуклеусов не будет разрушена при подготовке к первому делению дробления. Большая часть других ранних событий при оплодотворении яиц морского ежа, приведенных в табл. 15-1 (таких, как активация с помощью фосфатидилинозитол-бисфосфата и повышение концентрации ионов Са2 + в цитозоле), осуществляется и в яйцеклетках млекопитающих. Следующие за этим изменения представляют собой часть процесса эмбриогенеза, в ходе которого зигота развивается в новый организм. Эмбриогенез, возможно, представляет собой самое поразительное явление во всей биологии; этот процесс - предмет следующей главы.

Оплодотворение начинается с того момента, когда головка спермия приходит в соприкосновение с защитной оболочкой, окружающей яйцеклетку. Такой контакт индуцирует у спермия акросомальную реакцию, содержимое акросомы высвобождается, и некоторые из выделившихся белков облегчают прохождение спермия через плазматическую мембрану яйцеклетки, что делает возможным слияние с ней плазматической мембраны спермия. В результате оплодотворения благодаря гидролизу фосфатидилинозитол-бисфосфата, содержащегося в плазматической мембране яйцеклетки, инициируются бурные изменения в самой яйцеклетке. При активации яйцеклетки ее поверхность изменяется так, что становится невозможным слияние с ней дополнительных спермиев; один вид блокады полиспермии является следствием кортикальной реакции, при которой содержимое кортикальных гранул высвобождается, перестраивая яйцевую оболочку. Кроме того, внутри яйцеклетки также происходят определенные изменения, в результате чего после соединения пронуклеусов двух гамет, зигота становится способной к развертыванию программы развития.

Austin С. R., Short R. V., eds. Reproduction in Mammals: I. Germ Cells and Fertilization, 2nd ed., Cambridge, U.K., Cambridge University Press, Browder L., Developmental Biology, 2nd ed., Chapters 5, 6 and 8, Philadelphia, Saunders, 1980.

Epel D. The program of fertilization, Sci. Am., 237 (11), 128-138, 1977.

Karp G., Berrill N. J. Development, 2nd ed., Chapters 4 and 5, New York, McGraw-Hill, 1981. Longo F.J. Fertilization, London, Chapman & Hall, 1987.

Цитированная 1. Crow J. F. The importance of recombination. In: The Evolution of Sex: An Examination of Current Ideas (R. E. Michod, B. R. Levin, eds.), pp.

56-73, Sunderland, MA, Sinauer, 1988.

Maynard Smith J. Evolution of Sex, Cambridge, U. K., Cambridge University Press, 1978.

Williams G.C. Sex and Evolution, Princeton, NJ: Princeton University Press, 1975.

2. Ayala F., Kiger J. Modern Genetics, 2nd ed., Menlo Park, CA: Benjamin-Cummings, 1984. Ferris S. D., Whitt G. S. Loss of duplicate gene expression after polyploidization, Nature, 265, 258-260, 1977.

Fincham J.R.S. Genetics, Boston: Jones and Bartlett, 1983.

3. Lewis J., Wolpert L. Diploidy, evolution and sex, J. Theor. Biol., 78, 425-438, 1979.

Spofford J.B. Heterosis and the evolution of duplications. Am. Nat., 103, 407-432, 1969.

4. Evans C. W., Dickinson H. G., eds. Controlling Events in Meiosis, Symp. Soc. Exp. Biol., Vol. 38, Cambridge, U.K., The Company of Biologists, 1984.

Whitehouse H. L. Towards an Understanding of the Mechanism of Heredity, 3rd ed., London, St. Martins, 1973.

Wolfe S. L Biology of the Cell, 2nd ed., pp. 432-470. Belmont, CA: Wadsworth, 1981.

5. John В., Lewis K. R. The Meiotic Mechanism. Oxford Biology Readers (J. J. Head, ed.), Oxford, Eng., Oxford University Press, 1976.

Jones G. H. The control of chiasma distribution. In Controlling Events in Meiosis (C. W. Evans, H.G. Dickinson, eds.), Symp. Soc. Exp. Biol., Vol.

38, pp. 293-320, Cambridge, U.K. The Company of Biologists, 1984. Orr-Weaver T.L., Szostak J. W. Fungal recombination, Microbiol. Rev., 49, 33-58, 1985.

6. Heyting C., Dettmers R. J., Dietrich A. J., Redeker E. J. Two major components of synaptonemal complexes are specific for meiotic prophase nuclei, Chromosoma, 96, 325-332, 1988.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 88 |
 


Похожие работы:

«СВЕТОВАЯ МИКРОСКОПИЯ В БИОЛОГИИ: МЕТОДЫ Под редакцией А. ЛЕЙСИ Перевод с английского д-ра биол. наук И. А. ВОРОБЬЕВА Москва Мир 1992 Авторы: Брэдбери С. Дж., Эвеннет П. Дж., Хоробин Р. В.„ Имре С. Ф., Лейси А., Мейл В., Ормерод М. Г., Плозм И. С., Самнер А. Т., Вейс Д. Г., Уик Р. А. Световая микроскопия в биологии. Методы: Пер. с англ./Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с. Руководство по использованию современных методов световой микроскопии, написанное международным коллективом авторов...»

«доктор биол. н а у к Л. Я. Б л я х е р, доктор ф из.-мат. н а у к А. Т. Г р и г о р ь я н, доктор ф из.-мат. н ау к Я. Г. Дорфман, академ и к Б. М. Кедров, доктор экон. н ау к Б. Г. К у з н е ц о в, доктор биол. н а у к А. И. К уп ц о в, чл.-корр. АН СССР С. Р. М и к у л и н с к и й, доктор ист. н а у к Д. В. О знобиш ин, доктор ф из.-мат. н а у к И. Б. Погребысский, канд. техн. н а у к 3. К. С околовская (учены й сек р етар ь), доктор хим. н ау к Ю. И. Соловьев, канд. техн. н а у к А. С....»

«ЭВОЛЮЦИОННОЕ РЕЛИГИОВЕДЕНИЕ А. В. МАРКОВ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КОРНИ ЭТИКИ: ОТ БАКТЕРИЙ ДО ЧЕЛОВЕКА Вопреки распространенному среди непрофессионалов заблуждению современная эволюционная биология успешно объясняет происхождение нравственности и альтруистического поведения. Кооперация, взаимопомощь и самопожертвование свойственны не только человеку: они встречаются у многих животных и даже микроорганизмов. Как и в человеческом обществе, альтруизм одних особей создает идеальную питательную среду для...»

«ЧТО ТАКОЕ СЕМЕНА Селекция — это наука о выведении новых и улучшении существующих сортов растений. В переводе с латинского слово селекция означает отбор, выбор. Однако современные селекционеры не ограничиваются только отбором уже существующих форм растений, они владеют научным методом направленного воздействия на растения, что позволяет активно создавать новые ценные сорта. Теоретической базой селекции является наука о наследствености и изменчивости — генетика. Мы говорим: Селекционеры создали...»

«.00.14–.00.11– – 2013 НПЦ АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ НАН РА БЕЛЯЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ИЗУЧЕНИЕ АГРОБИОЦЕНОЗОВ ГОРНОРУДНЫХ РАЙОНОВ АРМЕНИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальностям 03.00.14–Биотехнология и 03.00.11–Экология Ереван – 2013 ` -...,. `.,..,. `. 2013. 5-, 16:00, - - 018 : ` 0056,., 14, / (+374 10) 65 41 83 - : 2013. 5-:.. Тема диссертации утверждена в Центре...»

«ХИЩНЫЕ И МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ИСКУССТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ CARNIVORES AND MARINE MAMMALS IN CAPTIVITY МОСКВА MOSCOW -2006УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006 Хищные и морские млекопитающие в искусственной среде обитания: Межвед. сб. научн. и научн.-метод. тр. / Московский зоопарк, 2006, 248 с. Настоящий сборник научных и научно-методических трудов создан по результатам работы Международной школы-семинара Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках, которая состоялась 14-18 ноября 2005...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНЫХ ИСПЫТАНИЙ ПО БИОЛОГИИ Программа предназначена для поступающих на факультеты: биолого-почвенный: Биология, Почвоведение; фармацевтический факультет: Фармация; философии и психологии: Психология, Психолого-педагогическое образование, сокращенная программа бакалавриата на базе высшего профессионального образования по направлению Психология. Программа разработана на основе примерной программы по биологии (письмо Министерства образования РФ от 18 февраля 2000 г. №...»

«Программа итоговой государственной аттестации по специальности 020801.65 Экология МУРМАНСК 2009 Печатается по решению редакционно-издательского совета Мурманского государственного педагогического университета Утверждена учебно-методическим советом МГПУ 22.12.2009 Рецензенты: В.В. Денисов, доктор географических наук, профессор (ММБИ КНЦ РАН) Л.Г. Павлова, доктор географических наук, профессор кафедры географии и экологии МГПУ Составители: А.В. Николаев, канд. вет. наук, зав. кафедрой географии и...»

«Ирина Николаевна Новикова Болезни домашней птицы Введение Птица живет бок о бок с человеком уже несколько тысячелетий и имеет огромное значение в его жизни. От домашней птицы получают не только ценные продукты питания (яйца, мясо), но и натуральные материалы (пух, перо), из которых изготавливают одежду и другие необходимые в быту вещи. Помет домашней птицы является ценным удобрением, содержащим в 3-4 раза больше минеральных веществ, чем коровий навоз. Печень специально откормленных гусей...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.