«проблемы водной энтомологии россии Материалы Х (2) трихоптерологического симпозиума Сборник посвящается 50-летию научно-педагогической деятельности доктора биологических ...»

Численно доминировали олигохеты, в массе развивающиеся на тонкодисперсных илах – 2340 экз/м2 или 51,8%. Среди них количественно преобладали тубифициды, в биомассе – люмбрициды. Велико значение моллюсков (39,8%). Другие группы были немногочисленны. Роль хирономид редуцирована до 3,1%. В биомассе супердоминировали моллюски (99,0%), преимущественно двустворчатые. Массовыми видами были R. bourguignati (37,6%) и L. claparedeanus (21,2%), второстепенными – L. hoffmeisteri (9,3%), Eiseniella tetraedra (8,0%). Основа биомассы бентоса сформирована перловицами Crassiana musiva (42,%), C. crassa (23,5%) и Unio rostratus (25,2%), в меньшей мере – шаровками R. bourguignati (7,7%).

Качество воды р. Дон и некоторых притоков на юге воронежской области (июнь, 2009) Водоемы, Индекс сапробности, S (Сладе- Индекс сапротоксобности, Биотический индекс Вудипункты чек, Розмайлова, 1977, и др.) St (по Яковлеву, 1988) висса, W (по Яковлеву, 1988) проблемы водной энтомологии россии Оценка качества воды по зообентосу. Среди выявленных в 2009 г.

148 видов макрозообентоса 82 вида являются индикаторами органического загрязнения (Сладечек, Розмайлова, 1977, Fauna aquatica Austriaca, 1995-2002), 28 видов – индикаторами сапротоксобности, или комбинированного воздействия токсификации и органического загрязнения (по Яковлеву, 1988).

Согласно индексам сапробности, воды реки Дон на исследуемом участке южной половины Воронежской области по органическому загрязнению находятся в узких границах от промежуточного умеренно загрязненного (альфа-бэта – и бэта-альфа-мезосапробный классы) к тяжело загрязненному (альфа-мезосапробному) классу в пределах мезосапробности (табл. 2). По уровню токсичности вод амплитуда значений шире, с оптимумом в пункте выше Павловска и почти последовательным повышением до максимума в пункте ниже ОС г. Богучара: от олиго-бэта-мезотоксобной до альфа-мезотоксобной. Р. Гаврило отличается наиболее благополучным сочетанием показателей качества воды, промежуточные их варианты проявляются в приустьевом участке р. Черная Калитва, наиболее загрязненным притоком является р. Богучарка в устьевой части, способная умеренно повышать токсичность вод и грунтов р. Дона, наряду с более сильным локальным влиянием очистных сооружений г. Богучар.

1. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960.

С. 33–72.

2. Косинова И.И., Силина А.Е. О причинах возникновения эколого-геохимических катастроф на реках Центральной России // Экологическая геология: теория, практика и региональные проблемы. Материалы ii международной научно-практической конференции. Г. Воронеж, 4-6 октября 2011 г. Воронеж: «КОМПИР» Центр документации, 2011. С. 83-87.

3. Мильков Ф.Н., Михно В.Б., Бережной А.В. и др. Среднерусское Белогорье. Воронеж, ВГУ, 1985. 240 с.

4. Сент-Илер К.К., Бухалова В.И. К изучению фауны Верхнего Дона // Тр. Воронеж.гос.ун-та. Т.9, вып. 2. 1937. С. 1-99.

5. Силина А.Е. Фауна водных макробеспозвоночных водоемов юга Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2005а. С. 105–121. (Тр. биол. учеб.-науч.

центра Воронеж. гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XiX).

6. Силина А.Е. Разнообразие и устойчивость донных зооценозов и оценка качества воды водоемов юга Воронежской области // Сост.

и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Воронеж, 2006.

С. 115–145. (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ «Веневитиново»;

Вып. XХ).

7. Силина А.Е. Клещевые паразитозы и массовая гибель беззубок (Mollusca) в затоне Матырского водохранилища в 2011 году // Современные проблемы общей и прикладной паразитологии: матер. V науч.-практич.паразитол. конфер. памяти проф. В.А.Ромашова, 8- сентября 2011 года /ФГУ «Воронежский государственный природный биосферный заповедник». Воронеж: Артефакт, 2011. С. 64-69.

8. Силина А.Е. Доминантно-информационная и трофическая структура макрозообентоса реки Дон в южной части Воронежской области // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып.8. Сев-Осет.гос.ун-т им.К.Л. Хетагурова. Владикавказ: Изд. СОГУ, 2012. С.104-117.

9. Сладечек В., Розмайлова В. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. iii. Индикаторы сапробности. М. Изд. отд. Упр. дел секр-та СЭВ. 1977. 92 с.

10. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты, 1988. – 25 с.

11. Fauna aquatica Austriaca /A comprehensive species inventory of Austrian Aquatic Organisms with Ecological notes. (by Ed. Moog O). 1-2nd Edition, Vienna, 1995, 2002.

удк 565.734:551. н.Д. СИнИЧенКова, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, г. Москва гоМоноМноКрЫлЫе поДенКИ И прИЧИнЫ Их вЫМИранИя Приведен обзор гомономнокрылых поденок и поденкообразных, распространенных от карбона до юры в Северной Америке, Европе и Южной Африке.

Причины их вымирания – конкуренция с более приспособленными насекомыми, в основном хищными, а выживание поденок как группы обеспечено уходом преимагинальных стадий в воду и появлением имагинальной афагии, что приводит к массовому одномоментному вылету имаго.

Поденки – одна из самых древних групп крылатых насекомых, сохранивших многие примитивные черты строения, особенности биологии и образа жизни. Только поденки имеют линяющую крылатую стадию субимаго, что осталось от археметаболии предков. Такая древняя группа имеет богатую историю, отраженную в палеонтологической летописи.

Самые древние поденкообразные не были похожи на современных, за длинную историю развития они сильно изменились морфологически, вероятно, физиологически, что отразилось на их образе жизни.

В настоящее время надотряд Ephemeridea делится на три отряда Triplosobida, syntonopterida, лежащие в основании ствола, от которого происходят настоящие поденки или Ephemerida (Rasnitsyn, 2002). Отряд Triplosobida включает один вид с почти гомономными крыльями (Рис.

1А), описанный по единственному остатку почти целого имаго из позднего карбона Франции, из знаменитого местонахождения Комментри (Carpenter, 1963). Длинные задние крылья имаго предполагают сильное развитие заднегруди, что соответствует морфологии нимф, которые имеют длинные зачатки задних крыльев, значительно выступающие за вершину передних.

Представители syntonopterida известны в основном из позднего карбона и реже ранней перми. Самый древний представитель Aedoeophasma anglica scudder найден в карбоне (вестфал b) Англии. Семейство boyophlebiidae (рис. 1Б) происходит из карбона (вестфал C) Чешской Республики (Центральная Богемия) (Kukalov-Peck, 1985). Семейство syntonopteridae известно из карбона (вестфал D) США и ранней перми Чешской Республики (Обора). Самый поздний представитель Miracopteron mirabile novokshonov, 1993 найден в конце ранней перми Приуралья в знаменитом местонахождении Чекарда (novokshonov, 1993).

рис. 1. а – Triplosoba pulchella (Brogn.) (Triplosoobidae), поздний карбон франции (комментри) (по Carpenter, 1963); б – Bojophlebia procopi Kukalov-Peck (Bojophlebiidae), средний карбон чешской республики (богемия) (по Kukalov-Peck, 1985) Все эти группы, лежащие в основании ствола поденок обладают гомономными или почти гомономными крыльями, жилкование которых имеет многие черты сходства с жилкованием крыльев настоящих поденок. Естественно, что самые древние настоящие поденки имеют также гомономные или почти гомономные крылья.

проблемы водной энтомологии россии рис. 2. а-в – Protereismatidae: а – Protereisma arcuatum Carpenter, ранняя пермь сша (Эльмо) (по Carpenter, 1979); б – Ponalex maximus Sinitshenkova, Aristov, поздняя пермь россии (исады); в – Litophlebia optata (Riek) (Litophlebiidae), поздний триас южной африки (свита мольтено) (по Riek, 1976); г – Kukalova americana Demoulin, ранняя пермь Гомономнокрылые настоящие поденки относятся к подотряду Protereismatina, они известны как по имаго, так и по нимфам. Подотряд включает семейства Protereismatidae sellards, 1907, Misthodotidae Tillyard, 1932, Tintorinidae Krzeminski, Lombardo, 2001, Vogesonymphidae sinitshenkova et Papier, 2005, Palingeniopsidae Martynov, 1932, Oboriphlebiidae Hubbard et Kukalov-Peck, Jarmilidae Demoulin, 1970 Mesoplectopteridae Demoulin, 1955, Toxodotidae sinitshenkova at Papier, 2005, Litophlebiidae Habburd et Riek, 1978 и Mesephemeridae Lamere, 1917.

Представители надсемейства распространены довольно широко, они найдены в Северной Америке, Европе и Южной Африке. Самые древние из них происходят из позднего карбона, а последние представители доживают до средней юры.

Многие семейства протереизматин описаны по единичным остаткам изолированных крыльев, которые легко узнаются по отсутствию торнун.д. сИнИченКова са (рис. 2 А-В). Самыми многочисленными и разнообразными семействами, в составе которых описаны как имаго, так и нимфы, являются Protereismatidae (3 рода, 9 видов) и Misthodotidae (2 рода, 11 видов).

Первое семейство известно из ранней перми США и Чешской Республики, а недавно 4 вида описаны из отложений верхней перми России (Синиченкова, Василенко, 2012; Синиченкова, 2013; sinitshenkova, Aristov, 2012).

Самый полный остаток нимфы Kukalova americana Demoulin (Protereismatidae) с ногами и жабрами найден в перми США (рис. 2Г).

Нимфы имели девять пар жабр, а не семь, как у современных поденок (Kukalov-Peck, 1978). По-видимому, такие нимфы могли жить в стоячих водоемах. Уход преимагинальных стадий поденок в воду на ранних этапах исторического развития позволило им избежать пресса наземных хищников, что спасло этот отряд от полного вымирания. Поденки вместе с веснянками первыми освоили пресноводную среду обитания путем пассивного процесса. Позднее водную среду освоили такие активные хищники, как жуки, стрекозы, клопы, которые активно проникали в воду, преследуя жертву (sinitshenkova, 2003).

Семейство Misthodotidae известно из перми и триаса Европы (рис. А-Г). Оно интересно тем, что у имаго обнаружены ротовые органы (рис. 3 А), что позволило предположить имагинальное питание. Возможно, на стадии имаго равнокрылые поденки жили какое-то продолжительное время.

Уже в триасе появляются поденки с гетерономными крыльями, нет сомнения, что эволюция крылового аппарата поденок шла в направлении укорочения задних крыльев, что приводило к изменению формы крыльев. Укорочение задних крыльев вплоть до их полного исчезновения происходит в процессе эволюции почти у всех крылатых насекомых. При этом летные качества во многих группах насекомых значительно улучшаются. Только не у поденок, вряд ли современных поденок можно назвать хорошими летунами, а такое изменение летательного аппарата могло дать эволюционное преимущество разнокрылым поденка.

Вероятно, с изменением формы крыльев поденки получили еще какоето преимущество. Не исключено, что это возникновение афагии на имагинальной стадии. Непродолжительность существования взрослых особей компенсируется массовым одновременным вылетом имаго. Эта проблемы водной энтомологии россии особенность биологии облегчает встречу полов и успешное оплодотворение с последующей откладкой яиц, несмотря на активное поедание поденок в это время различными хищниками. Не исключено, что такие два признака, как гетерономные крылья и афагия имаго, могут быть связаны. Необходимость имаго поденок с гомономными крыльями питаться делало их легкой добычей для воздушных и наземных хищников.

Именно пресс хищников мог стать основной причиной их вымирания.