WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 15 |

«...»

-- [ Страница 6 ] --

предгенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное), генеративный (молодое, средневозрастное, позднее) и сенильный. При этом продолжительность генеративного периода во много раз превышает продолжительность предгенеративного и сенильного периодов.

Онтогенез полудревесных маревых характеризуется поливариантностью, которая проявляется как в изменчивости форм роста, так и в темпах прохождения особями некоторых возрастных состояний. При сравнительном изучении жизненного цикла полукустарников выделены три основных типа развития для особей со средним, низким и высоким уровнем жизненности, дифференциация которых начинается на ранних этапах онтогенеза. Поэтому при описании жизненного цикла особо важное значение нами придается сравнительным характеристикам возрастных состояний предгенеративного периода. Для неспециализированных хамефитов описана система побегов, представленная макрофильными долихобластами, макрофильными брахибластами и микрофильными долихобластами с акротонным ветвлением. У некоторых видов хамефитов дифференциация листьев по форме и размерам на разнокачественных побегах не наблюдается. Установлено, что на протяжении всего жизненного цикла ксероморфных полукустарников каждый новый побег возобновления повторяет полную схему развития и структуру главного побега первой вегетации по типу морфогенеза особей с высокой жизненностью. Все изученные хамефты подразделяются на две группы: с розеточной и безрозеточной формой роста, что проявляется уже у проростков и на ювенильных стадиях развития растения. К первой группе относится большинство хамефитов ЮЗ, а ко второй - полудревесные представители родов Atriplex, Halimione, Krasheninnikovia. У вегетативно подвижных куртинообразующих биоморф отмечаются осевые ортотропные побеги формирования, ветвления, неспециализированные генеративные, плагиотропные укореняющиеся, порослевые побеги, характерна партикуляция и редукция главного корня, а у подушкообразных форм отмечаются укороченные плагиотропные, побеги розеточной формы со сверхукороченными междоузлиями, удлиненные неспециализированные генеративные, вегетативные плагиотропные укореняющиеся побеги, мощный стержневой корень.

Гемикриптофиты представлены травянистыми поликарпическими растениями с особым типом запасающих корней (корнеплодом) и с однолетними моноциклическими, монокарпическими побегами, ортотропными (Beta corolliflora, B. lomatogona) или частично стелющимися (Beta macrorhiza, B. maritimа), а также с сверхудлиненными, лиановидными побегами (Hablitzia tamnoides). Большинство изученных гемикриптофитов озимые, морозоустойчивые растения.

ЖФ однолетник в семействе маревых характеризуется морфологической изменчивостью и поливариантностью развития. Для данной ЖФ выделены 5 основных типов онтоморфогенеза, при которых изменяется в больших пределах максимальная высота растения, характер ветвления (акро-, мезо- и базитонное) и листорасположения (супротивное и очередное).

Различные типы ветвления могут встречаться у одного вида. В онтогенезе многих видов наблюдается ранний переход от одного типа бокового ветвления к другому. Нередко, наиболее мощное развитие получают первые 2 (4-6) супротивных побега. В других случаях, нижние супротивные побеги не развиваются, и с самого начала очередные побеги закладываются в пазухах 3, 4 или 9 от основания листа. Это примечательная особенность в формировании структуры однолетних маревых, так как редукция базальных побегов ведёт к сокращению вегетативного тела у растений, развивающихся из поздно прорастающих семян, и способствует нормальному ходу цветения и плодоношения. Нередко развиваются неразветвленные особи.

Прорастание семян маревых эпигеальное. Растения на ранних стадиях угнетаются при снижении увлажненности экотопа и увеличении загущенности особей. Прорастание начинается в конце февраля-начале марта и характеризуется относительно быстрым ростом семядолей, гипокотиля и замедленным ростом эпикотиля; листья в течение 1-1.5 (2) месяцев остаются прикорневыми; рост эпикотиля активизируется в конце апреля, а последующих междоузлий – к середине мая. В результате исследования проростков из всех таксономических групп маревых данного региона выявлены некоторые закономерности их строения: наличие или отсутствие черешка у семядолей, пластинчатости или вальковатости (суккулентности) семядолей, развитие или отсутствие первого междоузлия (эпикотиля), направление семядолей (горизонтальное, косое, вертикальное) и некоторые другие.

Представители сем. Chenopodiaceae характеризуются как растения сухого сезона, у которых активные биологические процессы протекают в самое жаркое и сухое в пустыняхполупустынях время года – июль-август (начало сентября). Исключение составляют Ceratocarpus arenarius и Spinacia tetrandra, развивающиеся по типу пустынных эфемеров.

Представители сем. Chenopodiaceae характеризуются растянутым периодом цветения и плодоношения, что определяет их высокую семенную продуктивность. Процесс вегетации не прекращается в период цветения, затухание его приурочено лишь к началу плодоношения.

Полихронность цветения в сочетании с акропетальным порядком распускания цветков приводит к развитию неоднородных семян. Часть семян запасается в почве, и из них пополняется семенной прирост. Сочетание покоя семян с барохорией, в результате которой происходит прорастание семян близ материнского растения, способствует сохранению вида при экстремальных условиях, закреплению его в характерных местообитаниях.

Биолого-морфологические особенности отдельных стадий онтогенеза (прорастания, цветения, плодоношения) маревых проявляются как в изменении морфологической структуры, так и функций организма в связи с изменяющимися условиями среды. Полиморфизм маревых находит свое выражение в вариабельности онтоморфогенеза, в лабильности механизмов раскрывания цветка, форм и способов опыления, в гетерофлории, гетерокарпии и гетероспермии, а также в сочетании различных способов распространения диаспор. Высокая семенная продуктивность большинства видов обуславливается разнообразием форм опыления.



Нередки сочетания двух или нескольких форм опыления у одного вида. Характерна лабильность в способах опыления, страховка одного способа другим. Нередко, дихогамия в постоянно энтомофильных протандричных цветках развивается по типу факультативной протогинии, и опыление при этом осуществляется ветром.

В процессе эволюции маревых получили развитие цветки открытого (Betoideae, некоторые Chenopodioideae) и закрытого (большинство маревых) типа. В цветке закрытого типа, расценивающегося как защитное приспособление от сухости воздуха и высоких температур в условиях пустыни (что в то же время затрудняет экспонирование рылец и пыльников), возникли тонкие механизмы выдвижения рылец и пыльников из околоцветника путем регуляции темпов роста тычиночных нитей, пыльников (связника) и придатка на пыльниках, роста рылец и столбиков, а также долей околоцветника и прицветничков. При этом этом большое значение в ориентации и экспонировании пыльника приобретает характер прикрепления связника к тычиночной нити (жесткий или подвижный), длина связника, а также величина пузыревидного придатка на пыльниках. В случае, если не срабатывает тот или иной механизм экспонирования рылец и пыльников, в цветках галофитов осуществляется самоопыление (нередко в форме клейстогамии). У некоторых маревых (Camphorosmoideae) механизм раскрывания цветка основывается на фоторегуляторных особенностях тычиночного аппарата.

Для подавляющего большинства исследованных видов свойственно явление гетерокарпии, которая нередко сочетается с гетероспермией. В сложении единиц расселения маревых (диссеминул или диаспор) принимают участие видоизмененные части цветка, прицветнички и прицветники. Характерны анемо- (анемогеохория и анемоаэрохория), зоо- (эпи- и эндозоохория, в основном, орнитохория), гидрохория и барохория. Нередко, наблюдается перенос плодов посредством частей веточек или всего растения по способу перекати-поле.

Таким образом, в процессе эволюции у маревых выработались разнообразные приспособительные биолого-морфологические и экологические особенности, позволяющие им осуществлять жизненные функции. Вышеописанные приспособления способствуют выживанию и успешному возобновлению маревых в крайних экологических условиях пустыньполупустынь.

ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

В СЕМ. CHENOPODIACEAE

Многочисленные механизмы адаптации к аридным условиям существования, полиморфизм и сильная онтогенетическая изменчивость представителей сем. Chenopodiaceae создают трудности для оценки того или иного систематического признака. В связи с этим важное значение приобретает сравнительное изучение полного жизненного цикла и отличительных признаков на всех стадиях развития растения. В главе 4 мы остановились на обсуждении изменчивости в онтогенезе некоторых традиционных систематических признаков маревых и описании признаков, полученных в результате биолого-морфологического изучения семейства, которые также могут иметь диагностическое значение.

Жизненная форма. Имеет диагностическое значение как на родовом, так и на видовом уровне. Таксономически близкие виды нередко различаются в основном по особенностям формы роста. В ЮЗ произрастают 6 видов рода Caroxylon, которые по морфологии как вегетативных, так и репродуктивных органов, достаточно близкие, но хорошо отличающиеся по форме роста виды (Акопян, 1988, 2006, 2011). Форма роста (способность к ветвеукоренению) является основным систематическим признаком при разграничении двух близких видов Camphorosmа (С. monspeliaca, C. lessingii), в корреляции с которым другие признаки (длина генеративных побегов, толщина соцветия, форма и размеры зубцов околоцветника) также приобретают диагностическое значение (Акопян, 2002).

Биоморфологическая характеристика таксонов нами использована при систематическом исследовании рода Salsola s.l. в ЮЗ. Комплекс признаков, выявленных в результате биологоморфологического исследования представителей Salsola s.l., дополняет характеристику сегрегатных родов, выделенных в результате молекулярных исследований (Akhani et al., 2007), и свидетельствует в пользу их самостоятельности (Акопян, 2011). Диагностическое значение при разграничении родов Caroxylon, Climacoptera, Halothamnus, Kali, Kaviria, Salsola s. str.

имеет жизненная форма, тип почек возобновления, строение всходов, антэкологическая характеристика.

Признак, константный для древесных/полудревесных маревых на уровне рода - строение почек возобновления, которые могут быть закрытого (Anabasis, Caroxylon, Halothamnus, Halocnemum, Halostachys, Kalidium), полуоткрытого (Atriplex, Halimione) или открытого типа (Camphorosma, Krasheninnikovia, Kaviria, Kochia).

Проростки. Большое значение для систематики придается особенностям строения проростков. Исследование особенностей прорастания в целях систематики маревых проведено И.Т. Васильченко (1960, 1979), им установлен ряд закономерностей в строении проростков разных таксономических групп семейства. Нами изучены проростки 52 видов из 29 родов маревых флоры ЮЗ, при описании которых учтены особенности строения семядолей, гипокотиля, эпикотиля и первых листьев, окраска, опушение, степень суккулентности.

Большинство изученных всходов маревых имеют розеточную форму с неразвитым эпикотилем.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 15 |
 



Похожие работы:

«2 Дольник В. Р. НЕПОСЛУШНОЕ ДИТЯ БИОСФЕРЫ Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей ЧеРо-на-Неве • МПСИ • Паритет Санкт-Петербург • Москва 2004 ББК 19.1 Д65 Книга издана при участии книготорговой корпорации Абрис-Д Дольник В. Р. Д65 Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. Издание 4-е, дополненное.— СПб.: ЧеРо-на-Неве, Петроглиф, 2004. —352 с, илл. ISBN 5-88711-213-1 Почему многие наши пристрастия странны для окружающих и...»

«© И. В. Юкляевский, 2014 г. Э М И Л С - 007 ВВЕДЕНИЕ XXI век – время, когда впервые всерьез заговорили не только о болезнях, но и о здоровье. Мужское здоровье – комплексная многодисциплинарная проблема, включающая старение и возрастные болезни мужчин, урологические заболевания, психическое здоровье и образ жизни. Однако, здоровье каждого мужчины складывается не только из психического, физического и социального благополучия, но и сексуальная сторона жизни, при этом, должна быть отражена в полной...»

«ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 2008 ТБИЛИСИ, ГРУЗИЯ, СЕНТЯБРЬ 25-27 1 Целью Первой Международной Закавказской Конференции по Фитопатологии является оценка современного состояния исследований по защите растений в Закавказском регионе, их дальнейшее развитие и создание форума для обмена информацией и определения перспектив регионального и международного сотрудничества. СПОНСОРЫ И ОРГАНИЗАТОРЫ КОНФЕРЕНЦИИ Институт Иммунитета Растений (IPI), Кобулети, Грузия Международный Научно-Технический Центр (МНТЦ)...»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Н.И. ЗОЛОТУХИН ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н.И. Золотухин / Составители: Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Игнатов М.С., Полуянов А.В., Попова Н.Н., Прудников Н.А., Сошнина В.П., Филатова Т.Д. / Тула, 2002. 165 с. В книге впервые даны сведения о редких и исчезающих видах растений (моховидные 34, плауно видные 3, папоротниковидные 5, голосеменные 1, покрытосеменные 169 видов), а также грибов (8...»

«УТВЕРЖДАЮ УТВЕРЖДАЮ СОГЛАСОВАНО Директор Саратовского Генеральный директор Руководитель филиала Института проблем ООО ДИАЛЛ АЛЬЯНС Управления Федеральной экологии и эволюции службы по надзору в сфере им. А.Н. Северцова РАН природопользования _ А.В.Хрустов С.В. Сокольников _ А.П. Трегуб _ _ 2008 г. _ 2008 г _ 2008 г ОТЧЕТ о научно-исследовательской работе МОНИТОРИНГ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА ЛИЦЕНЗИОННОМ УЧАСТКЕ ООО ДИАЛЛ АЛЬЯНС В КРАСНОКУТСКОМ И ФЕДОРОВСКОМ РАЙОНАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ по договору №...»

«Конец мусорной цивилизации: пути решения проблемы отходов. Издание подготовлено при поддержке Представительства общества Оксфам в РФ Конец мусорной цивилизации: пути решения проблемы отходов. Автор - Сапожникова Галина Павловна, кандидат биологических наук, член правления АОН Семейный центр Три поколения Редактор – Новицкий С.Л. Техническая помощь в подготовке материалов – Ахметов Л. Автор рассматривает проблему сбора, хранения и переработки мусора, описывает весь спектр проблем, анализирует...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ для поступающих на обучение по программам подготовки научнопедагогических кадров в аспирантуре в 2014 году Направление подготовки 06.06.01 Биологические науки Профиль подготовки 03.02.01 Ботаника Астрахань – 2014 г. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Содержание программы ориентирует аспирантов и соискателей на познание причинностей (закономерностей) группирования растений, свойств и качеств группировок, путей к управлению ими (улучшению и увеличению их производительности,...»

«ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ И ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ИХ ОСВОЕНИЯ Саранск 1999 УДК 556 (470.345) ББК Д22 В 623 Работа выполнена по Региональной целевой программе Обеспечение населения Республики Мордовия питьевой водой до 2010 года, по Федеральной целевой программе Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки (проект К-0004) и по гранту Правительства Республики Мордовия Территориальная комплексная схема охраны природы Республики Мордовия на базе...»

«В.А. Усольцев Усольцев Владимир Андреевич родился в 1940 г., окончил Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. в 1963 г. Уральский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, главный научный сотрудник Ботанического сада УрО РАН, Заслуженный лесовод России. Имеет более 550 печатных работ, в том числе монографии: Вертикально-фракционная Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев,...»

«ЧТО ТАКОЕ СЕМЕНА Селекция — это наука о выведении новых и улучшении существующих сортов растений. В переводе с латинского слово селекция означает отбор, выбор. Однако современные селекционеры не ограничиваются только отбором уже существующих форм растений, они владеют научным методом направленного воздействия на растения, что позволяет активно создавать новые ценные сорта. Теоретической базой селекции является наука о наследствености и изменчивости — генетика. Мы говорим: Селекционеры создали...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.