WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 15 |

«...»

-- [ Страница 5 ] --

Большинство представителей маревых - длительно вегетирующие растения, активная вегетация которых продолжается почти весь безморозный период года. Для сезонного развития изученных видов маревых выделено два основных феноритмотипа: весенне-летне-осенний, характерный для фанерофитов, хамефитов и преобладающего большинства терофитов, несущих ассимилирующие зеленые органы в течение почти всего безморозного времени года;

весенне-летний, характерный для гемикриптофитов, несущих основную массу ассимилирующих зеленых органов до середины-конца летнего сезона, и переходящих после периода покоя в позднеосенний феноритм в виде более или менее развитых ассимилирующих прикорневых розеток. Малый жизненный цикл у гемикриптофитов имеет продолжительность до 6 месяцев, период покоя длится 2-3 месяца, после чего наблюдается относительная активация жизнедеятельности, характерная для озимых форм роста. Малый жизненный цикл у всех исследованных терофитов, хамефитов и фанерофитов, удлиненный, продолжительностью 8 – 8.5 мес., активные биологические процессы (цветение и завязывание плодов) протекают в самое жаркое и сухое время года – июль-август (начало сентября). Исключение составляют однолетники Ceratocarpus arenarius и Spinacia tetrandra с весенне-летним феноритмотипом.

Средние сроки сезонного развития распределяются следующим образом: прорастание семян наблюдается с конца февраля до середины марта, бутонизация - с середины (конца) мая до середины (конца) августа, цветение - с конца июня до середины сентября, массовое цветение - с июля по август, плодоношение - с (середины) конца августа до начала ноября.

Возможные пути эволюции жизненных форм в семействе Chenopodiaceae Современные маревые – растения адаптированные к широкому спектру местообитаний: от соленых болот до жарких и холодных, сильно или слабо засоленных пустынь-полупустынь всех континентов. Распространены они преимущественно по внетропическим аридным областям и морским литоралям, лишь некоторые из них известны из тропиков. По представлениям, сложившимся у нас в результате проведенного исследования, предковые формы маревых являлись гелофитами – растениями временно низко затопляемых местообитаний, возникновение которых связано с литоралями и дериватными внутриконтинентальными увлажненными лагунами Тетической зоны. Дальнейшее развитие и распространение семейства имело политопный характер: от наиболее древних маргинальных мезогалофильных до пустынных и полупустынных континентальных ксерогалофильных местообитаний.

Мы принимаем представления о том, что эволюция жизненных форм покрытосеменных могла идти по-разному в разных систематических группах (Schmid 1956, 1957, 1963; Проханов, 1965а,б,в; Серебряков, Серебрякова, 1972 и др.). J. Hatchinson (1926), А.Л. Тахтаджян (1948) полагают, что древесные формы маревых развились из травянистых, Я.И. Проханов (1965в) выводит полудревесные и даже древесные формы прямо из однолетних трав. Таким образом, исходными биоморфами восходящего ряда соматической эволюции маревых, по-видимому, были травы. Однако, одно-(или многолетность) коррелирует с более поздними этапами эволюции биоморф, связанными с периодизацией развития в условиях сезонного климата.

Нам не представляется возможным выделение единой предковой формы маревых, так как дифференциация основных биоморф прошла на ранних стадиях становления семейства.

Дивергентный филогенез маревых, предполагающий раннее расхождение от общих предков основных линий развития семейства - мезофитной и мезоксерофитной типа галоксерофитной Camphorosmoideae/Salsoloideae находит свое подтверждение при обзоре спектра современных жизненных форм маревых. Соматическая эволюция, давшая начало биоморфному разнообразию, более успешно может быть прослежена на уровне различных современных подсемейств маревых.

Chenopodioideae/Betoideae с группой бессезонных первичноаксильных (лишенных одревеснения) тропических растений, выделенной Э. Шмидтом (Schmid, 1963), относительно недолговечных, с надземными осями, сохраняющимися в течение круглого года, с листьями без отделительного слоя, с почками открытого типа, с семенами без периода покоя. В то же время, анцестральными формами галосуккулентной линии развития Salicornioideae/Suaedoideae могут быть приняты небольшие травянистые растения маргинальных местообитаний, о которых писал М.М. Ильин (1947). Некоторые морфологические особенности семян, биологии их распространения и прорастания свидетельствуют в пользу обитания данной группы предковых маревых в литоральной, периодически заливаемой водой зоне. Гидрохории маревых литоральной зоны, как мы полагаем, способствовали крыловидные выросты при плодах, изначальная функция которых была, по-видимому, в транспортировке и удержании плода на поверхности воды, а также и субстрата, после снижения уровня воды, что было необходимо для сохранения жизнеспособности фотобластичных семян с хлорофиллоносным зародышем.

Крыловидные выросты околоцветника при плодах у маревых расцениваются как аэрофильные приспособления с планирующим эффектом, хотя у современных маревых при прорастании они также удеживают семена от нежелательного глубокого погружения в почву. По наблюдениям У.Н. Жапаковой и др. (2008) над способами распространения плодов некоторых галофитов (Halocnemum strobilaceum, Suaeda heterophylla), во время весенних паводков плоды могут разноситься потоками дождевых и талых вод, при этом приспособление к гидрохории сводится к несмачиваемости за счет наличия воскового налета и к надежной защите зародыша от воды.



О появлении у маревых проростков весной на старом стебле растения, частично погруженного в воду, упоминалось в литературе (Келлер, 1951) на примере однолетника Salicornia europaea. Подобное же явление прорастания прошлогодних семян на сухих растениях S. perennans, сохранившихся вокруг небольших блюдцеобразных понижений с выходом грунтовых вод, мы наблюдали весной на солончаках Араратской равнины. По мере опускания уровня воды, проростки солероса затягивались в почву и укоренялись. Прорастание семян ранней весной на стеблях материнского растения отмечается на полегающих побегах Caroxylon nodulosum. Далее проростки C. nodulosum опадают или смываются с побегов дождем (талыми водами) и, затягиваясь во влажную почву, укореняются близ взрослого растения и начинают свое самостоятельное развитие.

Мы предполагаем, что в процессе эволюции биоморф маревых от бессезонных трав к многолетникам у предковых форм в результате адаптогенеза к сезонному климату, дифференцировались специальные структуры, происхождение которых связано с гипокотилярно-эпикотилярной зоной рaстения, включающей также верхнюю часть главного корня, что составляет образование, несущее почки возобновления. У современных маревых данная зона соответствует верхушке корнеплодa Betoideae и каудексу многих Camphorosmoideae/Salsoloideae. Способность к утолщению гипокотилярно-эпикотилярной зоны наблюдается также у однолетников из различных таксонов Chenopodiaceae, причем нередко после завершения репродуктивной фазы у однолетников наблюдается активация данной зоны и появление на ней новых листьев, что указывает на возможую пролонгацию жизненного цикла (Suaeda altissima). В отличие от других многолетних поликарпических трав, у которых в процессе эволюции многолетние органы оказались полностью погруженными в почву, у многолетних трав Chenopodiaceae зона возобновления располагается на уровне почвы.

Надземные органы функционируют один вегетационный сезон. О том, что предковые формы современных многолетних трав Chenopodiaceae произрастали в гумидных областях с бессезонным климатом, свидетельствует отсутствие у них листопадности, периода глубокого зимнего покоя, кроме того характерна позднеосенняя повторная активация зоны возобновления.

Согласно В.Н. Голубеву (1960) в аридных условиях большое количество полукустарников из сем. Chenopodiaceae (Atriplex, Krasheninnikovia, Kochia, Salsola) развились из травянистых форм. А.В Прозоровским (1935) выделена жизненная форма полутравянистых растений, которая рассматривается как первая ступень преобразования травянистого растения в полукустарник. Переход Krasheninnikovia из полукустарниковой формы в “травянистую” наблюдался И.В. Стешенко (1962). Мы наблюдали все переходы одной полудревесной формы роста (полукустарники, полукустарнички, каудексообразующие полукустарники) к другой у видов рода Caroxylon. По нашим представлениям ключевой формой роста маревых при переходе от трав к полукустарникам и кустарникам, является форма роста с однолетней надземной генеративной частью и “каудексообразным” многолетним основанием с зимующими почками возобновления. Дальнейшая эволюция жизненных форм шла по пути пространственного расширения зоны возобновления как в вертикальном направлении за счет одревеснения побегов, развития метамерной побеговой структуры и поднятия почек возобновления над поверхностью почвы, так и в горизонтальном направлении за счет развития вегетативноподвижных, укореняющихся форм с почками возобновления, развивающимися на поверхностно распространяющихся, плагиотропных побегах. В обоих случаях, это способствовало завоеванию маревыми новых ниш существования и выживанию в процессе адаптации к развивающимся аридным условиям. Обе тенденции развития жизненных форм наблюдаются параллельно во всех тех таксономических группах маревых, где наблюдаются полудревесные и древесные формы.

Характер ветвления и листорасположения у современных маревых меняется в больших пределах, однако наблюдается общая тенденция к моноподиальному, акромезотонному ветвлению у Chenopodioideae и Betoideae и симподиальному базимезотонному ветвлению у представителей остальных таксонов. Указанные особенности роста у представителей Chenopodioideae и Betoideae могут расцениваться как проявление особенностей предковых мезофильных биоморф данный группы маревых к монодиальному неограниченному росту в условиях бессезонного климата.

Два основных направления ксероморфогенеза маревых - это формирование галосуккулентных и галоксерофильных жизненных форм, включающих адаптивные изменения не только экобиоморфологического, но и физиологического характера. Однако, если ксерогалосуккулентные формы у большинства таксонов Camphorosmoideae/Salsoloideae являются результатом внутриконтиненетального адаптогенеза к засушливым условиям, то галосуккулентность у Salicornioideae/Suaedoideae - анцестральный признак, возникший на заре становления данных таксонов на древних засоленных субстратах литоральных местообитаний.

Таким образом, проведенное исследование позволило уточнить и дополнить новыми фактами имеющиеся представления о морфологии и биологии жизненных форм представителей сем. Chenopodiaceae в ЮЗ.

Установлено, что это семейство здесь представлено следующими жизненными формами:

фанерофты; ксероморфные неспециализированные ортотропные и плагиотропные хамефиты и нанохамефиты, куртинообразующие подушковидные, а также каудексообразующие хамефиты и нанохамефиты; гемикриптофиты с однолетними моноциклическими, монокарпическими побегами и с особым типом запасающих корней – корнеплодом; гемикриптофиты с лиановидновидной формой роста с лазящими однолетними, сверхудлиненными побегами и запасающим утолщенным корнем; терофиты (в том числе одно-двулетники с прикорневыми розетками). Преобладающее большинство ЖФ в регионе - терофиты и хамефиты.

Для пустынного фанерофита Halostachys belangeriana отмечается сочетание особенностей онтоморфогенеза древесных и полудревесных форм роста. Для ЖФ хамефит с учетом способности вегетативных побегов к укоренению выделены 2 подтипа: вегетативно-подвижные биоморфы, образующие куртинки и подушки, и вегетативно-закрепленные. Большинство пустынных хамефитов и нанохамефитов данного региона относятся к подтипу вегетативнозакрепленных. Большой жизненный цикл у исследованных фанерофитов и хамефитов полночленный, слагается из следующих основных периодов и возрастных состояний:



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 15 |
 



Похожие работы:

«Дисциплина Устойчивое развитие и социальная экология Полный конспект лекций Тема 1. Предмет социальной экологии как современной междисциплинарной науки. Особенности социально-экологических исследований. План 1. Определение социальной экологии. 2. Особенности социально-экологических исследований. Основные категории Социальная экология. Основное содержание темы Социальная экология — это научная дисциплина, изучающая закономерности совместного развития природы и общества. Социальная экология —...»

«ГЛОБАЛЬНЫЙ ЗЕЛЕНЫЙ  НОВЫЙ КУРС  ДОКЛАД  Март 2009 г.    Издано Программой ООН по окружающей среде в рамках  Инициативы по зеленой экономике с участием большого числа  партнеров и специалистов из разных стран мира.  Стр. 1 из 42    Данный аналитический доклад был подготовлен Программой ООН по окружающей среде. Он составлен с учетом взглядов и комментариев ряда межправительственных и общественных организаций, в число которых входят: Конвенция о биологическом разнообразии (КБР), Конвенция о...»

«ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ, АККЛИМАТИЗИРОВАННЫХ В ГОЛАРКТИКЕ Гордеева Н.В., Салменкова Е.А. ПРИЦИПЫ СОЗДАНИЯ НАЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РАННЕГО ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ ПО ЧУЖЕРОДНЫМ ВИДАМ Дгебуадзе Ю.Ю., Панов В.Е., Шестаков В.С., Дианов М.Б. ОБЩАЯ КОНЦЕПЦИЯ СОЗДАНИЯ ПРОБЛЕНМНО–ОРИЕНТИРОВАННОГО ИНТЕРНЕТ ПОРТАЛА ПО ИНВАЗИЯМ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Павлов А.В., Бессонов С.А., Масляков В.Ю., Морозова О.В., Царевская...»

«Уважаемые коллеги, партнеры, друзья, представляем Вашему вниманию информационные сообщения за май 2007 г. Надеемся, что Вы почерпнете много полезной и нужной информации. Коллектив КУЦ СКС СОДЕРЖАНИЕ ВЫПУСКА: Агрономия: Лимонник – Забытая лиана. Опыт передовых фермеров: Надо больше думать Химические методы защиты зерновых. Народные головой и оптимистично смотреть в будущее. методы защиты растений. Выращивание зеленого Школа менеджмента: Как научиться управлять чеснока. временем? Животноводство:...»

«Александр Марков РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ Бесконечный лабиринт Немного политики, или Популяризация науки как...»

«Яранск...»

«The Gifford Lectures 1 9 8 9 - 1 9 9 1 Volume 2 Ian G. Barbour HarperSanFrancisco An Imprint of HarperCoUinsPublisher О Г О С Л О В И Е И Н А У К А Б ИЕН БАРБУР ЭТИКА В ВЕК ТЕХНОЛОГИИ БИБЛЕЙСКО-БОГОСЛОВСКИЙ институт св. лпостолл АНДРЕЯ к в ISBN 5-89647-020-7 Иен Барбур Этика в век технологии Научный редактор: Николай Мусхелишвили Перевод с английского: Александр Киселев Корректор: Тамара Горячева Оформление: Антон Бизяев Верстка: СветланаТочкина.Татьяна Савина Книга издана при поддержке...»

«ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ДОКЛАД осостоянии И ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ В 2011 ГОДУ г Оренбург, 2012 г. Всударственный доклад О состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области в 2011 году Достижения и проблемы природоохранной деятельности широко обсуждались в прессе и на различных специализированных совещаниях. Губернатор Оренбургской области Ю. А. Берг выступил с основным докладом О деятельности органов государственной власти регионов ПФО в сфере охраны окружающей среды...»

«УТВЕРЖДАЮ Руководитель ООП подготовки Магистров А.Г. Емельянов 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине Методы региональных геоэкологических исследований, 1 курс (наименование дисциплины, курс) 022000.68 Экология и природопользование (шифр, название направления подготовки) Геоэкология (название специализированной программы подготовки магистров) Обсуждено на заседании кафедры Составитель: физической географии и экологии к.г.н., доцент А.А. Цыганов 25 апреля 2012 г. Протокол № 4 Зав....»

«УТВЕРЖДАЮ: Проректор по учебной работе УрГПУ _ Т.Н. Шамало _ 2010 г. ПРОГРАММА ИТОГОВОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЭКЗАМЕНА ПО БИОЛОГИИ И МЕТОДИКЕ ОБУЧЕНИЯ специальность 050102 Биология квалификация – учитель биологии Екатеринбург 2010 Программа итогового государственного экзамена по биологии и методике обучения / Урал. гос. пед. ун-т; составители Дьяченко А. П., Данилова М.Н., Комарова Т.А. – Екатеринбург, 2010. - 50 с. Рабочая учебная программа обсуждена на заседании Ученого совета...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.