«...»

Система побегов представлена удлиненными и укороченными вегетативными побегами и удлиненными неспециализиравнными генеративными побегами, на которых формируется основная зеленая масса полукустарника. Отмечается как розеточная (Caroxylon ericoides, C.

nodulosum, C. vermiculatum, Halothamnus glaucus, Suaeda microphylla), так и безрозеточная, линейная форма роста (Atriplex cana, A. turcomanica, Krasheninnikovia ceratoides). Размножение семенное. Нередко отмечается сенильная партикуляция, при этом вегетативное разрастание не наблюдается. Большой жизненный цикл определяется как полночленный с длительным генеративным периодом. Онтоморфогенез характеризуется поливариантностью, которая проявляется как в изменчивости форм роста, так и в темпах прохождения особями некоторых возрастных состояний. В зависимости от условий произрастания (температура, влажность воздуха и почвы, освещение, микрорельеф, густота всходов и т.д.), развиваются растения, которые на одном и том же этапе онтогенеза наделены разной степенью жизненности.

На примере большого жизненного цикла Сaroxylon nodulosum, для данной ЖФ выделены особи со средним, низким и высоким уровнем жизненности с 3 типами развития биоморф, которые отличаются по особенностям и темпам протекания морфогенетических процессов.

Рис. 1. Схема морфогенеза полукустарника Caroxylon nodulosum Moq. 1 - 7, 7a, 7b – 1-ый год развития: 1, 2, 3 – март; 4, 5 – апрель, май; 6, 7а – лето; 7, 7b – осень; 8 -11 – 2-ой год развития:8 март; 9 – апрель, май; 10 – лето; 11 – осень; 12 – осень 3-го года развития. С – акротонные микрофильные долихобласты, D – макрофильные брахибласты, Е – макрофильные долихобласты, F - зимующие однолетние почки, G - спящие почки, к - корни.

Дифференциация форм роста начинается на ранних этапах онтогенеза – от проростков до молодых виргинильных растений. Предгенеративный период у особей с высокой и средней жизненностью соответствует 1-2 году календарного возраста растения, а у особей с низкой жизненностью - 1-5(6) годам.

Основной I тип развития наблюдается у особей со средним уровнем жизненности и преобладает как в природных популяциях, так и в культуре. Для данного типа развития характерно моноподиальное нарастание первичного побега и развитие почек возобовления с 1го по 4-ый и с 13-го по 16-ый метамеры главного побега, количество которых к осени составляет до 30(32). К концу вегетации 1-го года моноподиальный прирост у растений ослабляется, верхушечная почка и верхняя 1/3 -1/4 главного побега, а также все боковые побеги II-го и III-го порядков отмирают. Перезимовывает главный побег, представленный метамерами нижнего и, частью, среднего яруса, с многочисленными почками (рис.1: 1 - 7). Из некоторых почек весной развиваются побеги возобновления, формирующие структуру полукустарника (рис.1: 8 - 10).

Второй тип (II) развития характерен для растений с низкой жизненностью, у которых в начале виргинильной или в имматурной стадиях развития отмечается ряд отклонений от основной схемы морфогенеза: удлинение предгенеративного периода до 5(6) лет, раннее угасание деятельности верхушечной точки роста первичного побега, значительная редукция зимующей надземной части побегов как у растений 1-го года, так и у дефинитивных до 10(12) метамеров (рис. 1: 1 - 5, 5а). У наиболее угнетенных экземпляров развитие в 1-й год останавливается на имматурной стадии онтогенеза, и редукционные процессы охватывают почти всю зимующую надземную часть: сохраняется основание главного побега с 4(5) метамерами и несколькими спящими почками (рис. 1: 1 - 4, 4а, 4b), из которых образуются побеги, отходящие почти от поверхности земли. Растения, развившиеся по типу II, приобретают облик полукустарничка или каудексообразующего полукустарничка. В популяциях C. nodulosum, в зависимости от условий произрастания, онтогенетические изменения формы роста по типу II проявляются у 25-30% от общего количества особей.

Третий тип (III) развития наблюдается у растений с высокой жизненностью. Для этого типа характерны: пролонгация деятельности верхушечной точки роста первичного побега, развитие метамеров с разнокачественными боковыми побегами, изменение формы и размеров листьев с усилением их ксероморфности на метамерах верхнего яруса первичного побега, появление признаков габитуса, свойственного для данного вида в дефинитивном состоянии (рис. 1: 1- 6, 7а). Завершается развитие главного побега образованием разветвленной верхушки с побегами II и III порядков (рис. 1: 7а). У особей с высокой жизненностью система боковых побегов представлена макрофильными долихобластами, макрофильными брахибластами и микрофильными долихобластами с акротонным ветвлением. На 2-й год отмечается переход от моноподиального к симподиальному базитонному ветвлению (рис. 1: 8, 9, 10). Генеративные побеги формируются как продолжение вегетативных акротонных микрофильных долихобластов. На протяжении всего жизненного цикла каждый новый побег возобновления повторяет полную схему развития и структуру главного побега по типу морфогенеза III, при этом сохраняется то же соотношение и последовательность разнокачественных побегов и почек (спящих и активных), как и на главном побеге (рис. 1: 7а, 7b).

В гл. 3.3.1 приводятся описания онтоморфогенеза и репродуктиной биологии Сaroxylon nodulosum, Halothamnus glaucus и Krasheninnikovia ceratoides.

Группа 2.2. Неспециализированные ортотропные или простратные нанохамефиты У полудревесных видов данной группы отмирание части годичных побегов охватывает более длины побега, сохраняется несколько базальных метамеров. Первичный побег моноподиальный, на 2-й год от его основания развиваются симподиальные побеги возобновления, составляющие структуру полукустарничка. Генеративные побеги удлиненные, неспециализированные. Осенью генеративные части побегов отмирают до первой жизнеспособной зимующей почки. Зона возобновления у взрослого полукустарничка обычно представлена группой более или менее тесно расположенных или переплетающихся оснований многолетних побегов, имеющих общую корневую систему. Для К. tomentosa ssp. tomentosa и Kochia prostrata характерно полегание побегов. Укоренение побегов и вегетативное разрастание не отмечается. Размножение семенное. В главе 3.3.2 приводятся описания онтоморфогенеза и репродуктиной биологии Camphorosma lessingii, Noaea mucronata ssp.

mucronata, Kaviria cana ssp. cana, К. tomentosa ssp. tomentosa.

Цветки K. cana ssp. cana (рис. 2: a, c, d) и K. tomentosa ssp. tomentosa (рис. 2: e, g, h) протандричные, функционируют в течение 52-54 ч. В первый день к 9.30-10.00 ч. утра начинается расхождение листочков околоцветника и медленное экспонирование прилегающих друг к другу придатков на пыльниках. Рыльца не превышают околоцветник. На второй день, к 11.00-11.30 ч., при температуре воздуха Т° 280-300С и освещенности L 65000-75000 лк, Рис. 2. Этапы раскрывания цветка Kaviria cana ssp.

cana (a - d) и K. tomentosa ssp. tomentosa (e - h): 0t дихогамия выражена в форме время суток, единица деления 15 мин.; 0L – освещенность, масштаб 1000 лк; Т°C – температура протогинии с рыльцевой фазой воздуха; кривая I - отображает ход освещенности; продолжительностью до 144 часов кривая II – ход температуры.

Для данной ЖФ маревых характерно усыхание годичных побегов до основания с сохранением деревянистого каудекса с многочисленными почками возобновления на нем. В образовании каудекса участвуют тесно сближенные основания побегов, располагающиеся на уровне почвы или несколько выше (на высоте 2-8 см). Придаточные корни на каудексе никогда не развиваются. Структуру полукустарника формируют монокарпические, моноциклические, моноподиально нарастающие, удлиненные побеги. Характерна специализация формирующих полукустарник годичных побегов как строго репродуктивных. Размножаются только семенами.

В ЮЗ к каудексным хамефитам относится Caroxylon dendroides и Anabasis aphylla, а к каудексным нанохамефитам - Anabasis eugeniae и Kaviria tomentosa ssp. takhtadshanii. В гл.

3.3.3 приводятся описание онтоморфогенеза, биологии цветения и плодоношения Caroxylon dendroides и морфологическое описание A. eugeniae.

Группа 2.4. Способные к ветвеукоренению, вегетативноподвижные хамефиты и нанохамефиты, развивающие куртинки, рыхлые или плотные подушки В ЮЗ данная группа ЖФ маревых представлена 9 видами из родов Camphorosma, Halimione, Halocnemum, Kalidium. Характерна способность к вегетативной подвижности за счет образования придаточных корней на полегающих или механически засыпаемых субстратом побегах, с формированием куртин, плотных и рыхлых подушек. Почки возобновления развиваются на уровне почвы. Ежегодное отмирание части годичных побегов с сохранением их многолетних оснований охватывает от 2/3 до 3/4 длины побега, а у Halocnemum strobilaceum и Кalidium caspicum до 1/2 длины. Для подушковидных нанохамефитов Camphorosma monspeliaca, C. monspeliaca var. pulviniformis характерны вегетативные побеги розеточной формы со сверхукороченными междоузлиями и удлиненные генеративные побеги. В гл. 3.3. приводятся описания онтоморфогенеза, биологии цветения и плодоношения Halocnemum strobilaceum и Camphorosma monspeliaca.

Система побегов Halocnemum strobilaceum представлена осевыми ортотропными многолетними побегами формирования, ветвления, неспециализированными генеративными, и плагиотропными укореняющимися побегами. Образует характерные круговины. Годичные побеги ассимилирующие, суккулентные, цилиндрические, членистые. Побеги возобновления развиваются из спящих почек закрытого типа, находящихся в основании многолетних ветвей и на укореняющихся плагиотропных побегах. Корневая система у молодых растений стержневая.

У позднегенеративных и сенильных растений отмечается партикуляция и редукция главного корня, боковые корни развиваются в поверхностном слое почвы. Вегетативное разрастание Рис. 3 (а - d). Этапы раскрывания цветка Camphorosma побегами III-го и последующих monspeliaca. 0t – время, единица деления 5 мин.; 0L – освещенность, масштаб 0L 1000 лк; T° - температура в С°, единица деления - 1° С; кривая I отображает ход генеративными побегами с освещенности с момента экспонирования верхушек многолетним основанием. В пыльников до завершения пыления, кривая II – ход температуры.

почки возобновления открытого типа. Наблюдается способность к ветвеукоренению за счет образования придаточных корней на полегающих побегах.

У формы C. monspeliaca var. pulviniformis развиваются плотные, полушаровидные, сплюснутые подушки, с внутренним объемом, заполненным мелкоземом. В условиях культуры характерная для разновидности плотноподушечная форма сохраняется.

У видов Camphorosma отмечается механизм раскрывания цветка, основанный на фоторегуляторных особенностях процессов выдвижения тычинок из околоцветника (рис. 3).

Экспонирование пыльников в бутоне инициируется одномоментно после начала влияния на него солнечного света. Последующая активация процесса находится в прямой зависимости от степени освещенности цветка. В пасмурные дни цветение приостанавливается. Цветение C.

monspeliaca наблюдается в интервале от 10.30 до 14.00 ч дня. Рыльцевая фаза в протогиничном цветке продолжается до 10(12) суток, а тычиночная - около 1.5 ч. Экспонирование пыльников, благодаря интенсивному удлинению тычиночных нитей, протекает в течение 60(70) мин. при освещенности L (60000)63000-83000 лк и T° воздуха 24-30°С. Рост тычиночных нитей прекращается с началом вскрывания пыльников при пороговой величине освещенности L лк. Процесс пыления протекает при L 87000-89000 лк и T° воздуха 31,2°С, его продолжительность 5(7) мин. Пыльники вскрываются латрорзно, пыльца высыпается порциями, разносится ветром.

К данному типу относятся травянистые поликарпические растения с однолетними моноциклическими, монокарпическими побегами и с особым типом запасающих корней – корнеплодом (коническим, куполообразным или неправильно бугорчатым). В Южном Закавказье данный тип ЖФ маревых представлен 5 видами из родов Beta и Hablitzia.