«...»
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для исследования послужили растения, произрастающие в природных популяциях и в условиях культуры в Ереванском ботаническом саду, материалы гербариев Института ботаники НАН РА (ERE), Ереванского государственного универстита (ERСВ), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Института ботаники АН Грузии (TBI), Государственного музея Грузии (TGM), а также личные гербарныe сборы маревых с территории Армении. При исследовании таксономического состава и уточнении ареалов представителей семейства в Южном Закавказье применялся морфолого-географический метод.Под Южным Закавказьем (ЮЗ) в данном исследовании подразумевается территория Республики Армения и Нахичеванской АО.
Наблюдения в природе проводились в областях Арарат, Армавир, Котайк, Гегаркуник и Вайоц Дзор. В ботаническом саду на экспозиционном участке “Флора и растительность Армении” наблюдались образцы, пересаженные из природных местообитаний или выращенные из семян. В течение вегетационного сезона в природе наблюдались 15-20, а в культуре 5- контрольных особей.
Следуя определению И.Г. Серебрякова (1964), мы понимаем под жизненной формой (ЖФ) габитус определенной группы растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды.
При классификации ЖФ маревых использованы принципы классификаций К. Раункиера (Raunkiaer, 1905, 1934), И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Для изучения большого жизненного цикла выбраны модельные виды, представляющие биоморфы маревых данного региона.
Изучение морфогенеза растения и отдельных побегов проводилось во всех возрастных состояниях. Внутрипобеговая ярусная изменчивость изучалась в процессе роста на метамерах продольных осей, учитывалось соотношение зон отмирания и возобновления. Исследование ЖФ и онтогенетического развития проводилось по методикам биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981, 1994; Мазуренко, 1986; Гатцук, 1994 и др.), а фенологические наблюдения по методике И.Н. Бейдеман (1974). Определялся уровень жизненности особей в их онтогенезе (Воронина и др., 1976), выделялись возрастные состояния особей (Смирнова и др., 1976). При описании побеговых систем принята терминология М.Т.
Мазуренко, А.П. Хохрякова (1977).
Антэкология изучалась по методикам А.Н. Пономарева (1970), В.Н. Голубева, Ю.С.
Волокитина (1986), использовалась терминология, разработанная А.П. Меликяном (2000), Е.И.
Демьяновой (1990, 2010). Исследована макроморфология цветка, механизмы его распускания, сезонный ритм цветения, способы и формы опыления. В некоторых случаях определялись пороговые величины температуры воздуха Т° и освещенности L, иницирующие экспонирование пыльников и пыление. Определялись сроки и длительность тычиночной и пестичной фаз при дихогамии. Основные состояния цветка и его детали зарисовывали с помощью бинокулярной лупы МБС-9 или фотографировали фотокамерой SONYW150.
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА И БИОЛОГИИ ЦВЕТЕНИЯ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. CHENOPODIACEAE ФЛОРЫ ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ
Классификация жизненных форм в семействе Chenopodiaceae В работе избран принцип многомерной биоморфологической оценки ЖФ, которая включает как вегетативную, так и репродуктивную сферы растения (Культиасов, 1950; Попов, 1963; Голубев 1972; Проханов, 1965; Кузнецова, 1991; Хохряков, 2008). При характеристике внутрипобеговой ярусной изменчивости продольных осей растения в онтогенезе принята концепция метамерного (модульного) строения растений (Гатцук, 1974; Halle et al., 1978;Tomlison, 1984; Кузнецова, 1991, 1992 и др.), а неспециализированных генеративных побегов концепция синфлоресценций (Troll, 1937, 1964; Кондорская, 1983, 1984, 1989; Feodorova, 2012).
Учитывалась многомерность и полифункциональность структур пустынных растений в процессе онтогенеза (Бутник и др., 1991, 2009, 2012), способность к трансформации форм роста в пределах одного таксона как в зависимости от разных экологических условий (Варминг, 1902;
Серебряков, 1964), так и от уровня жизненности особей в онтогенезе (Смирнова и др., 1976), а также - к вегетативной подвижности, которая у маревых включает ветвеукоренение, разрастание, нередко, партикуляцию. Принималось во внимание, что осевые органы маревых имеют поликамбиальный тип вторичного утолщения, адаптивное значение которого отмечается рядом авторов (Арциховский, 1928, 1928а; Раздорский, 1949; Fahn, Schori, 1967; Бутник и др., 1991). Поликамбиальность и одревеснение стеблей характерны и для однолетних маревых.
М.М. Ильиным (1950) поликамбиальность рассматривается как анцестральный признак, свидетельствующий о своеобразии филогенеза маревых в системе двудольных, а А.Л.
Тахтаджяном (1980) связывается с возникновением в процессе эволюции древесных ЖФ маревых от травянистых.
В результате исследования многообразия ЖФ маревых, представленных в Южном Закавказье 90 видами и подвидами из 36 родов, нами предложена следующая классификация.
СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE ФЛОРЫ ЮЖНОГО
ЗАКАВКАЗЬЯ
Тип 1. Фанерофиты Эремофитный галосуккулентный фанерофит (Halostachys belangeriana).Тип 2. Эремофитные хамефиты Группа 2.1. Неспециализированные ортотропные хамефиты (Atriplex cana, A. turcomanica, Caroxylon ericoides, C. nodulosum, C. vermiculatum, Halothamnus glaucus, Krasheninnikovia ceratoides, Suaeda microphylla).
Группа 2.2. Неспециализированные ортотропные или простратные нанохамефиты (Camphorosma lessingii, Caroxylon gemmascens, Noaea mucronata ssp. mucronata, N. mucronata ssp. leptoclada, Kaviria cana ssp. cana, K. cana ssp. futilis, K. tomentosa ssp. tomentosa, Kochia prostrata, Suaeda dendroides).
Группа 2.3. Kаудексные хамефиты и нанохамефиты (Anabasis aphylla, A. eugeniae, Caroxylon dendroides, Kaviria tomentosa ssp. takhtadshanii).
Группа 2.4. Способные к ветвеукоренению, вегетативноподвижные хамефиты и нанохамефиты, развивающие куртинки, рыхлые или плотные подушки (Camphorosma monspeliaca, C. monspeliaca var. pulviniformis, Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum, Kalidium capsicum).
Тип 3. Гемикриптофиты Группа 3.1. Травянистые поликарпики с моноциклическими, монокарпическими побегами, прикорневыми розетками и специальной формой запасающих корней корнеплодом (Beta corolliflora, B. lomatogona, B. macrorrhiza, B. maritimа).
Группа 3.2. Травянистые поликарпики с моноциклическими, монокарпическими лиановидными побегами и запасающими утолщенными корнями (или корнеплодом) (Hablitzia tamnoides).
Тип 4. Терофиты.
Группа 4.1. Одно-двулетники с прикорневыми розетками и моноподиально нарастающим главным побегом с относительно короткими боковыми побегами (Beta maritimа, Chenopodium foliosum, Spinacia tetrandra).
Группа 4.2. Слабо- и умеренно акромезотонноветвистые ортотропные однолетники с боковыми побегами короче главного стебля (Atriplex micrantha, A. patens, A. tatarica, Chenopodium album, C. ambrosioides, C. botrys, C. hybridum, C. murale, C. polyspermum, C.
rubrum, Bassia hyssopifolia, Kochia scoparia).
Группа 4.3. Умеренно базитонно - ветвистые однолетники, боковые ветви которых нередко длиннее главного стебля (виды Atriplex, Chenopodium glaucum, C. opulifolium, виды Corispermum, Anthoclamys polygonoides).
Группа 4.4. Базитонно - густоветвистые ортотропные или полупростратные однолетники, обычно с неразвитым или со слабо развитым главным побегом, нередко формирующие форму роста “перекати-поле” (Caroxylon nitrarium, Ceratocarpus arenarius, Halanthium rarifolium, H. kulpianum, Halimocnemis pilifera, Kali tragus, Salsola soda, K. tamamschjanae, Seidlitzia florida).
Группа 4.5. Базитонно ветвистые однолетники с развитым главным стеблем (Chenopodium chenopodioides, C. glaucum, C. opulifolium, C. rubrum, C. vulvaria, Climacoptera crassa, Bienertia cycloptera, Girgensohnia oppositiflora, Noaea minuta, Petrosimonia brachiata, P. glauca, Suaeda acuminata, S. altissima, S. salsa).
Группа 4.6. Бази- и акротонноветвистые однолетники с редуцированными листьями (Salicornia perennans, Microcnemum coralloides ssp. anatolicum).
В главе 3 приводится общая характеристика типов и групп ЖФ и описания онтоморфогенеза и репродуктивной биологии 29 видов, выделенных в качестве модельных и представляющих основные ЖФ в сем. Chenopodiaceae флоры Южного Закавказья.
Эремофитный галосуккулетный фанерофит Halostachys belageriana.
Halostachys belageriana - аэроксильный акромезотонно ветвистый кустарник. Система побегов представлена 5-6 скелетными осями, составлеными из 4-5 порядков ортотропных побегов формирования, побегами ветвления с сохраняющимися многолетними основаниями, порослевыми побегами, однолетними вегетативными и неспециализированными ассимилирующими генеративными побегами. Характерен ксерогенный тип (Серебряков, 1965) симподиального нарастания побегов, при котором отмирает не только верхушечная почка побега, но и нескольких удлиненных междоузлий. Почки возобновления сериальные, закрытого типа, скученные в узлах и в основании многолетних побегов. Годичные побеги разных лет могут развиваться на уровне одного метамера из разных почек сериального ряда. Смена скелетных осей происходит за счет многолетних побегов возобновления, образующихся в основании кустарника. Укоренение побегов и вегетативное разрастание не отмечается.
Размножение семенное. Для формы роста H. belangeriana характерно сочетание особенностей древесных и полудревесных растений. По таким признакам как высота стеблевой части растения относительно уровня земли, количество метамеров с почками возобновления и значительное доминирование зоны одревеснения и возобновления над зоной отмирания побегов, H. belangeriana приближается к истинным кустарникам, а по ежегодному отмиранию верхушек стеблей, по особенностям возобновления за счет пазушных почек бокового ветвления, а также наличию неспециализированного генеративного побега - к полукустарникам. Цветки протандричные. Отмечается ксено- и гейтоногамия. Способ опыления – анемофилия.
Являются индикаторной жизненной формой пустынных местообитаний на всех континентах. Классификация типа хамефиты проведена на основании признака, принятого в качестве ведущего для данной ЖФ – ежегодное усыхание части годичных осевых удлиненных побегов с сохранением базальных метамеров с почками возобновления. Зона отмирания побегов соответсвует репродуктивной части побега, однако помимо соцветия она распространяется на нижележащие метамеры. В ряде случаев почки возобновления развиваются на каудексе, в образовании которого участвуют сближенные одревесневающие основания побегов, располагающиеся на уровне почвы или несколько выше. Второй признак, принятый нами при классификации данной ЖФ – это способность к вегетативной подвижности, с образованием придаточных корней на полегающих или механически засыпаемых субстратом побегах, и к вегетативному разрастанию с развитием куртин, рыхлых и плотных подушек. У вегетативно подвижных биоморф маревых почки возобновления закладываются в основаниях осевых побегов и на укореняющихся побегах на уровне почвы. Наряду с морфологически и биологически специализированными (каудексными, вегетативноподвижными, куртинообразующими, подушковидными) хамефитами и нанохамефитами, у маревых выделяются неспециализированные хамефиты и нанохамефиты.
Группа 2.1. Неспециализированные ортотропные хамефиты Ежегодное отмирание части годичных побегов обычно охватывает до 2/3 длины побега.
«