WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 24 |

«А.А. ЗАХАРОВ МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук К. В. АРНОЛЬДИ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА Москва 1978 В книге рассказывается о жизни ...»

-- [ Страница 7 ] --

Одновременно, по-видимому, решается и другая очень важная задача - соответствие размеров гнезда численности семьи. В слишком маленьком гнезде тесно, содержать очень большое - оказывается не под силу. Поэтому размеры гнезда, как правило, оптимальны для конкретной семьи. В природе задача оптимизации гнезда решается радикально: либо надстраивается купол, либо сооружаются новые секции. Уменьшение семьи влечет за собой уменьшение гнезда. Если муравьев поместить в гипсовый садок неподходящих размеров, то они либо концентрируются в части камер, если садок велик, либо «лишние» особи уходят из садка.

У самых различных видов муравьев, объединяемых лишь одним принципом общего вторичного деления территории*, фуражиры составляют определенную часть семьи, в среднем около 13%. Также постоянен и процент особей, занятых уходом за самками и расплодом (25-30%). На долю строителей и муравьев-наблюдателей на поверхности купола у рыжих и тонкоголовых муравьев приходится 10-12%. На постоянстве последней величины и основывается связь между численностью семьи и размерами гнезда. Эта зависимость обнаружена и у других видов, например у строящего земляные кочки желтого земляного муравья. Даже в тех случаях, когда муравьи строят лишь небольшие временные купола для согревания личинок, сохраняется четкая связь между численностью семьи и размерами гнезда.

Имеется зона регулярных контактов и потоков фуражиров. Это гнездовой вал. Частота контактов невысока и сводится к периодическому обмену тактильными сигналами*, а также к постоянному наблюдению за ситуацией в ближайшей части соседнего сектора гнездового вала. Сильное возбуждение муравьев в пограничной зоне одного из секторов привлекает туда часть фуражиров из соседней колонны. При этом отдельные фуражиры могут увлечься и попасть в чужой поток фуражиров. Такие переходы возможны только на гнездовом валу или в непосредственной близости от него. На пространственной обособленности колонн на кормовом участке все это не сказывается: потоки продолжают отталкиваться друг от друга, а сам участок остается поделенным между колоннами. Основанное на общей бдительности взаимодействие фуражиров помогает муравьям заблаговременно выявить угрозу гнезду. Надо отметить, что это всегда реакция отдельных особей или небольших групп муравьев.

Чтобы активизировалась колонна в целом, источники возбуждения должны действовать непосредственно в ее гнездовом секторе. Действия колонн при этом не согласуются. Единственным местом на поверхности гнезда, воздействие на которое может вызвать общую ответную реакцию семьи, является маковка купола.

Следует отметить, что схемы взаимодействия муравьев перечисленных выше функциональных групп различны. Во внутреннем конусе каждая колонна обменивается молодью непосредственно со всеми остальными колоннами. Чтобы установить это, мы провели следующий опыт. Куколок с разноцветными метками выложили в несколько приемов на разные кормовые дороги гнезда.

Муравьи тут же начали заносить куколок в гнездо. Почти одновременно меченые куколки начали поступать в соседнее родственное гнездо, куколки с каждой новой меткой составляли определенную часть от общего числа выложенных на соответствующей дороге.

Обмен по принципу «каждая с каждой» отражает и поддерживает определенный тип взаимодействия колонн в семье муравьев. Здесь действуют многосторонние связи без какого-либо предпочтения кому-либо из партнеров.

Возможность многостороннего контакта имеется и у особей, занятых на поверхности купола. Правда, не у всех, а лишь у тех муравьев, которые функционируют на самой маковке, где смыкаются границы всех секторов. Здесь обычно максимальное число наблюдателей, так как это самое ответственное место муравейника, маковку, восстанавливают в первую очередь. Эта часть гнезда оформляется сразу же, даже если место, над которым оно должно находиться, оказалось в результате разрушения на уровне почвы.

Возможно, в какой-то мере маковка воплощает целостность муравейника.

Действительно, разделить верхнюю часть купола на две, сделать его двуглавым - значит положить начало глубокому и долгому процессу перестройки всей организации семьи. Нередко это приводит даже к разделению муравейника на два.

На остальной поверхности купола колонны контактируют и обмениваются сигнальной информацией только по эстафете. Преднамеренной передачи информации из колонны в колонну нет; муравьи воспринимают как сигналы тревоги специфические позы других особей в минуты опасности. Не имеет значения, принял ли такую позу муравей из своей или соседней колонны. Состояние возбуждения поддерживается специальными веществами-феромонами тревоги, или торибонами, выделяемыми муравьями при появлении угрозы.

Эстафетные контакты фуражиров разных колонн на гнездовом валу связаны с ролью взаимодействия особей данной функциональной группы в жизни семьи. В результате такого взаимодействия устанавливаются радиальные структуры кормового участка, а для сохранения целостности семьи контакты фуражиров значения не имеют.

Вообще гнездовой вал играет у многих видов муравьев особую роль. Здесь организационная структура семьи трансформируется в пространственную структуру кормового участка и начинается раздел сфер влияния колонн вне гнезда: определяются направления кормовых дорог или потоков фуражиров в тех случаях, когда постоянных дорог нет.

Дальнейшее размежевание колонн на территории осуществляется при взаимодействии отталкивающихся друг от друга потоков фуражиров. В остальных частях кормового участка границы поддерживаются группами фуражиров, численность которых в пограничных зонах обычно выше, нежели в среднем по участку.



В итоге складывается достаточно сложная и вместе с тем рациональная система постоянного взаимодействия колонн в гнезде и на территории, схематично изображенная на рис. 8. И хотя колонны обособлены и во многом развиваются почти независимо друг от друга, они всетаки составляют единое целое - семью.

Подытоживая изложенное в этом разделе, следует назвать два фактора, наиболее важных для сохранения семьи муравьев: общее гнездо и регулярные обмены особями Гнездо важно не только как жилище, общая крыша. В таком гнезде присутствует и постоянно выравнивается единый запах семьи. Ведь именно по запаху муравьи отличают своих от чужих. Пока муравейники имеют одинаковые или близкие запахи, воины между ними не будет. Встретившись на куполе или вдали от него рабочие муравьи первым делом обмениваются легкими ударами антенн. В булавах антенн находятся хеморецепторы, с помощью которых муравей и определяет запах различных предметов, в том числе и запах муравьев.

Свой будет отпущен или привлечен к какой-нибудь деятельности. Чужому не поздоровится; его либо разорвут на части, либо изгонят.

Обмены как средство сохранения лояльных отношений колонн дополняют общность гнезда и общность гнездового запаха.

Однако обмены оказываются крайне необходимыми при выполнении еще одного определяющего условия устойчивости семьи: сравнимости колонн по численности.

СРАВНИМОСТЬ КОЛОНН

ПО ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ

Сколько-нибудь выраженной иерархии колонн в пределах семьи нет. В секционных гнездах это обусловлено тем, что все секции единого гнезда равны между собой. Одинаковы по численности и колонны, населяющие секции. Это показано на разных видах, относящихся к различным родам и подсемействам.

Численность населения одной секции стабильна для каждого вида в конкретных условиях обитания. А поскольку отношения группировок муравьев одного вида отражают в конечном счете соотношение численности этих группировок, то основа для доминирования какой-либо из колонн в семьях, обитающих в секционных гнездах, отсутствует.

У стабилизированной семьи рыжих лесных муравьев все обстоит сложнее, так как с сооружением купола численность муравьев перестает зависеть от емкости подземной части гнезда. Купол можно надстроить, увеличив его диаметр и высоту. Увеличился объем купола - возросли возможности гнезда вместить дополнительное количество особей. Поэтому какой-то определенной численности колонны здесь нет.

В гнезде одного размера может быть разное число колонн. Так, у северного лесного муравья в гнезде с диаметром купола 1 м оказывается и две, и пять колонн. Естественно, что в первом случае численность каждой колонны выше. Но внутри семьи колонны, как правило, соизмеримы.

И чем старше муравейник, чем меньше вокруг других гнезд, так или иначе влияющих на его рост, тем ровнее длина дорог, интенсивность движения на них и общая численность колонн. В идеальной ситуации, когда одиночный муравейник расположен в равномерном по составу, возрасту и продуктивности насаждении, кормовой участок приобретает форму круга.

Такие семьи обладают наибольшей устойчивостью во времени, и только серьезное вмешательство извне может вывести их из стабилизированного состояния. В этом случае чем больше колонн в муравейнике, тем меньше вероятность последующих серьезных изменений в структуре семьи. И все же такие изменения происходят. Гнездо растет, и у него появляются новые дороги. На некотором расстоянии от старого муравейника возникают новые муравейники, которые тоже начинают расти. Наступает время, и здесь образуются колонны.

Что же приводит к этим изменениям? Ведь очень часто новые колонны возникают задолго до того момента, когда уже имеющиеся достигли верхнего предела численности. Такой предел еще не известен, однако в совершенно одинаковых условиях по соседству существуют муравейники с разной численностью колонн. Например, у каждого по три колонны, но колонны первого гнезда насчитывают по 50-60 тыс. особей, второго - 90- 100 тыс., а третьего -150-200 тыс. особей. Можно было бы ожидать, что новая колонна возникнет прежде всего в последнем, наиболее мощном муравейнике. Однако в действительности очень часто дело обстоит иначе. Следовательно, абсолютная численность еще не определяет ситуации.

Чтобы выяснить, в чем причина, был проведен следующий опыт.

В 1969 г. мы подобрали шесть близких по размерам муравейников обыкновенного лесного муравья, имевших по три равных между собой дороги. Территория каждого подопытного муравейника была тщательно закартирована до начала опыта. Все шесть муравейников были одиночными. Четырем из них на одну из дорог в течение июля-августа выкладывали в больших количествах куколок того же вида, взятых из гнезд, не участвовавших в опыте. В несколько приемов в каждом случае на подопытную дорогу было выложено по 100 тыс. куколок.

Вышедшие из куколок рабочие муравьи влились в состав соответствующей колонны, которая таким образом резко усилилась. Два других муравейника в это же время также были усилены куколками, но одновременно все колонны усиливались на 90-100 тыс. особей каждая.

Реакция муравейников в первом и втором вариантах оказалась различной. Равномерное усиление всех колонн привело к росту гнезд и также равномерному увеличению дорожной сети каждой колонны. Усиление одной из колонн нарушило имевшееся до опыта равновесие. Кормовой участок такой колонны резко расширился, дорога удлинилась и появились новые ответвления. Контрольные дороги не изменились. Наконец, одна из усиленных колонн разделилась и выделила дочернюю семью*. Отводок* был сооружен в сентябре того же года, через месяц после усиления колонны куколками.

Из приведенного опыта следует несколько выводов. Обмены, которые производят муравьи внутри гнезда, не обеспечивают выравнивания численности колонн в случае резкого усиления одной из них. Если одна из колонн вследствие каких-либо причин начинает расти быстрее остальных, различия в численности накапливаются. В определенный момент подобная несоразмерность может послужить причиной выделения отводка наиболее сильной колонной.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 24 |
 



Похожие работы:

«УТВЕРЖДАЮ Руководитель ООП подготовки Магистров А.Г. Емельянов 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине Методы региональных геоэкологических исследований, 1 курс (наименование дисциплины, курс) 022000.68 Экология и природопользование (шифр, название направления подготовки) Геоэкология (название специализированной программы подготовки магистров) Обсуждено на заседании кафедры Составитель: физической географии и экологии к.г.н., доцент А.А. Цыганов 25 апреля 2012 г. Протокол № 4 Зав....»

«Утверждено решением методического совета протокол № от _20 г. Приказ № от __20 г. Директор (Нестерова Т.И.) М. П. РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА по ЭКОЛОГИИ 10-12 классы (3 года обучения) Программа факультативного курса Основы экологии разработана на основе федерального компонента государственного стандарта среднего (полного) общего образования на базовом уровне и примерной программы среднего (полного) общего образования по биологии (экологии) (базовый уровень) Программу разработала Коломиец С. Г....»

«ВЕТЕРИНАРНЫЙ СПРАВОЧНИК Традиционные и нетрадиционные методы лечения собак А.В.Липин, А.В.Санин, Е.В.Зинченко В создании данного справочника также принимали участие: к.б.н. ветврач В.Л.Зорин (главы Дисплазия тазобедренных суставов, Заворот желудка), к.б.н. С.В.Ожерелков, ветврач Е.В.Трапезов, ветврач Ю.Н. Гурова, ветврач-диетолог К.Н.Прокопенко, а также ведущие специалисты лечебнодиагностического ветеринарного центра при НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи РАМН: к.б.н....»

«ПРОБЛЕМНО­ОРИЕНТИРОВАННОЕ ОБУЧЕНИЕ НА БАЗЕ  ОТСМ­ТРИЗ  Система проектных работ для начальной школы  Голицына Н.Б., Нестеренко А.А.  Комплексный  проект Листья  Введение  Учитывая    интерес  педагогов  начальной  школы  к  проектной  и  исследовательской  деятельности,  усиленный  в  настоящее  время  переходом  на  новые  образовательные  стандарты,  можно  только  удивиться недостаточному вниманию, которое уделяется в ряде программ проектам, связанным с  объектами  живой  природы. ...»

«Ержанов Н.Т. Перспективы сохранения и рационального использования зверей Казахского мелкосопочника // Ержанов Н.Т. Редкие и исчезающие млекопитающие Казахского мелкосопочника. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. – С.112-146. Животный мир — один из важнейших компонентов биосферы, который занимает большой удельный вес в составе биогеоценозов. Генофонд диких животных Казахстана уникален. Так, по данным Книги генетического фонда фауны Казахстана /Книга генетического фонда фауны Казахской ССР, 1989/,...»

«АТЛАС карантинных вредителей, болезней растений и сорняков, наиболее опасных для территории Красноярского края г. Красноярск 2012 Акулов Е.Н., Белова Н.В., Белякова О.В., Гурина Н.А. Атлас карантинных вредителей, болезней растений и сорняков, наиболее опасных для территории Красноярского края. /Под ред. А.М. Агапова. – Красноярск: Спецпечать, 2012. – 113 с. Авторы: Е.Н. Акулов – Управление Россельхознадзора по Красноярскому краю Н.В. Белова, О.В. Белякова – Красноярский филиал ФГБУ ВНИИКР Н.А....»

«ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Н.И. ЗОЛОТУХИН ТУЛА 2002 КРАСНАЯ КНИГА КУРСКОЙ ОБЛАСТИ. Том 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н.И. Золотухин / Составители: Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Игнатов М.С., Полуянов А.В., Попова Н.Н., Прудников Н.А., Сошнина В.П., Филатова Т.Д. / Тула, 2002. 165 с. В книге впервые даны сведения о редких и исчезающих видах растений (моховидные 34, плауно видные 3, папоротниковидные 5, голосеменные 1, покрытосеменные 169 видов), а также грибов (8...»

«Поделенная белорусско Цель проекта состоит в созда польской границей Беловежская нии условий для устойчивого ра пуща представляет собой оста звития региона Беловежской пу ток огромного древнего лесного щи на основе совмещения охра массива, некогда простиравше ны природы и экологического гося от берегов Балтики до Буга туризма. и от Одера до Днепра. Богатство Кроме Беловежской пущи, на и уникальность биологического территории проектного региона разнообразия Беловежской пу расположено еще...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА основного общего образования по природоведению для 5 а, класса на 2013-2014 учебный год Количество часов 68 Учитель Басария С.Ш. Пояснительная записка. Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями федрального компонента государственных образовательных стандартов начального общего, оснловного общего и среднего (полного) общего образования (приказ Министрства образования РФ №1089 от 05.03.2004 года Об утверждении федерального компонента государственных...»

«РУКОВОДСТВО по диспансеризации взрослого населения для специалистов со средним медицинским образованием Под общей редакцией доктора медицинских наук, профессора В. В. Уйба Новосибирск 2009 УДК 614.2:362.147–053.9(08) ББК 51.2 Р85 Рецензенты д-р мед. наук, проф. Ю. О. Ким канд. мед. наук, доцент С. Е. Журавлев Руководство по диспансеризации взрослого населения для специалистов со средним медицинским образованием / Н. А. Галанова, О. Н. Герасименко, Р85 А. И. Зинина [и др.] ; под общ. ред. В. В....»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.